Araknid

(Dilencongkan dari Arachnida)

Araknid ialah haiwan invertebrata daripada kelas Arachnida yang mempunyai empat pasang kaki (lapan kaki) dan mata ringkas dalam subfilum Chelicerata. Istilah ini diambil daripada perkataan Greek ἀράχνη (aráchnē), bermaksud "labah-labah".[1]

Araknid
Julat zaman: 435–0 Ma
Awal Silureskini
AraneaeAmblypygiUropygiSchizomidaScorpionesPseudoscorpionesSolifugaeRicinuleiOpilionesPalpigradiAcariformesParasitiformes
Wakil-wakil 12 order araknid yang wujud
Pengelasan saintifik s
Domain: Eukaryota
Alam: Animalia
Klad: Bilateria
Klad: Nefrozoa
(tanpa pangkat): Protostomia
Superfilum: Ecdysozoa
(tanpa pangkat): Panarthropoda
(tanpa pangkat): Tactopoda
Filum: Arthropoda
Klad: Arachnomorpha
Subfilum: Chelicerata
Kelas: Arachnida
Lamarck, 1801
Order

Araknid mengandungi lebih 100,000 spesies, termasuklah labah-labah, kala jengking, hama, sengkenit, Opiliones dan Solifugae.[2]

Morfologi sunting

 
Ciri-ciri asas araknid termasuklah empat pasang kaki (1) dan badan terbahagi kepada dua segmen: sefalotoraks (2) dan abdomen (3).

Hampir semua araknid dewasa mempunyai lapan kaki, tidak seperti serangga dewasa yang semuanya berkaki enam. Di samping itu, araknid juga mempunyai dua pasang apendej tambahan, iaitu: kelisera [en] untuk tujuan makan dan pertahanan, dan pedipalpa [en] untuk tujuan makan, berjalan, dan/atau pembiakan. Pada kala jengking, kala jengking palsu [en] dan Ricinulei [en], pedipalpa berhujung dengan sepasang penyepit, manakala pada ketungging, Schizomida [en], Amblypygi [id], dan kebanyakan Opiliones, pedipalpanya bersifat raptorial [en] dan digunakan untuk menangkap mangsa.[3] Pada Solifugae, palpanya seakan-akan kaki jadi haiwannya kelihatan berkaki sepuluh. Larva hama dan Ricinulei [en] hanya ada tiga pasang kaki; pasangan keempat biasanya tumbuh apabila ia bersalin menjadi nimfa. Akan tetapi, hama ada pelbagai corak kakinya: di samping kaki lapan, juga ada dewasa berkaki enam ataupun berkaki empat (misalnya Eriophyoidea [en]).[4][5] Pada sesetengah ahli Podapolipidae [en], yang jantan berkaki enam sementara yang betina hanya berkaki dua.[6]

Satu lagi ciri yang membezakan araknid dengan labah-labah adalah tiadanya sesungut (antena) atau sayap. Badannya tersusun kepada dua tagmata, iaitu prosoma [en] atau sefalotoraks [en], dan opistosoma [en] atau abdomen. (Akan tetapi, masih tidak terjumpa bukti fosil mahupun embrio bahawa araknid pernah mempunyai bahagian seakan toraks yang berasingan, maka keabsahan istilah sefalotoraks yang bermaksud cantuman kepala dan toraks telah dipertikaikan. Juga terdapat hujah yang membangkang penggunaan istilah 'abdomen' kerana opistosoma pada kebanyakan araknid mempunyai organ-organ yang luar dari kebiasaan abdomen seperti jantung dan organ pernafasan.[7])

Prosoma atau sefalotoraks biasanya dilitupi oleh satu karapas (kulit keras) yang tidak beruas. Abdomen pula beruas-ruas pada jenis-jenis primitif, tetapi terdapat pelbagai tahap percantuman antara ruas-ruas pada kebanyakan araknid. Abdomen biasanya terbahagi kepada praabdomen dan pascaabdomen, tetapi ini hanya jelas kelihatan pada kala jengking, malah pada sebilangan order seperti Acari, ruas-ruas abdomennya tercantum sepenuhnya.[8] Pada kala jengking juga terdapat anggota telson [en] yang diubah suai menjadi penyengat pada kala jengking, ataupun flagelum pada jenis-jenis Palpigradi [en], Schizomida [en] (sangat pendek) dan ketungging.[9] Di tapak flagelum pada Schizomida dan ketungging terdapat kelenjar yang menghasilkan asid asetik untuk tujuan pertahanan.[10] Tiada apendej pada abdomen melainkan sepasang pektin pada kala jengking,[11] dan spineret pada labah-labah.[12]

Seperti semua artropod, araknid mempunyai rangka luar dan juga struktur dalaman tisu seakan rawan yang dipanggil endosternit di mana terlekatnya jenis otot tertentu. Malah Endosternit juga terkapur pada sesetengah Opiliones.[13]

Gerak alih sunting

Kebanyakan araknid tiada otot ekstensor pada sendi distal apendejnya. Labah-labah dan kala cemeti memanjangkan kakinya secara hidraulik menggunakan tekanan hemolimfa.[14] Solifugae dan sesetengah Opiliones memanjangkan lutut dengan menggunakan bahan pemekat yang sangat kenyal pada kutikel sendi.[14] Kala jengking, kala jengking palsu [en] dan sesetengah Opiliones mempunyai otot terevolusi yang mengembangkan dua sendi kaki (iaitu sendi femur-patela dan patela-tibia) sekali gus.[15][16] Akan tetapi, sendi-sendi yang seumpamanya pada pedipalpa kala jengking dipanjangkan secara sentak kenyal.[17]

 
"Arachnida" dari Kunstformen der Natur oleh Ernst Haeckel, 1904

Fisiologi sunting

Terdapat ciri-ciri yang penting khusus untuk gaya hidup daratan araknid seperti permukaan pernafasan dalaman dalam bentuk trakea, atau pengubahsuaian buku insang menjadi buku peparu [en], iaitu serangkai lamela [en] vaskular yang digunakan untuk pertukaran gas dengan udara.[18] Sedangkan trakea selalunya merupakan sistem-sistem tiub individu yang serupa dengan serangga, Ricinulei, Pseudoscorpiones, dan sesetengah labah-labah mempunyai trakea 'penyaring' di mana beberapa tiub terberkas dari kebuk kecil yang berhubung dengan spirakel. Sistem trakea jenis ini sudah hampir pasti berevolusi daripada buku peparu dan memperlihatkan bahawa trakea araknid tidak homolog dengan trakea serangga.[19]

Adaptasi selanjutnya untuk kehidupan daratan termasuk apendej yang diubah suai untuk bergerak alih dengan lebih cekap di atas darat, pensenyawaan dalaman, organ deria khas, dan pemeliharaan air yang dipertingkat oleh struktur perkumuhan efisien dan juga lapisan lilin yang meliputi kutikel. Kelenjar perkumuhan araknid termasuk sebanyak empat pasang kelenjar koksa [en] di sepanjang tepi prosoma, dan sepasang atau dua pasang tubul Malpighi [en] yang mengosong ke dalam usus. Kebanyakan araknid hanya mempunya sejenis kelenjar perkumuhan, tetapi ada yang mempunyai kedua-duanya sekali. Hasil kumuhan bernitrogen utama pada araknid ialah guanina.[19]

Darah araknid ada pelbagai komposisinya yang tertakluk pada kaedah pernafasan. Araknid yang mempunyai sistem trakea efisien tidak perlu memindahkan oksigen ke dalam darah dan mungkin mempunyai sistem peredaran terhad. Pada kala jengking dan sesetengah labah-labah pula, darahnya mengandungi hemosianin, iaitu pigmen berasaskan kuprum (tembaga) yang memainkan fungsi serupa dengan hemoglobin pada vertebrat. Jantungnya terletak di bahagian hadapan abdomen dan tidak semestinya beruas-ruas. Sesetengah jenis hama langsung tiada jantung.[19]

Taksonomi dan evolusi sunting

Filogeni sunting

Hubungan filogenetik di kalangan cabang-cabang artropod utama telah menjadi subjek penyelidikan dan pertikaian selama bertahun-tahun. Pada tahun 2010 timbul kata sepakat berdasarkan bukti morfologi dan molekular, bahawa artropod yang masih wujud adalah satu kumpulan monofiletik dan terbahagi kepada tiga kelas utama, iaitu Chelicerata (termasuk araknid), Pancrustacea (krustasea yang parafiletik di samping serangga dan saudara terdekatnya), dan Myriapoda (lipan, gonggok dan saudara terdekatnya).[20][21][22][23][24] Hubungan antara ketiga-tiga kumpulan ditunjukkan pada kladogram di bawah.[22] Penambahan takson fosil tidak mengubah pandangan ini pada asanya tetapi menambah beberapa kumpulan dasar.[25]

Arthropoda

Chelicerata (labah-labah laut, belangkas dan araknid)      

Mandibulata

Pancrustacea (krustasea dan heksapod)    

Myriapoda (lipan, gonggok, dan saudara terdekat)    

Chelicerata yang wujud terdiri daripada dua kumpulan marin, iaitu labah-labah laut dan belangkas, di samping juga araknid yang hidup di darat. Hubungan antara mereka disangka seperti berikut.[21][24] (Pycnogonida (labah-labah laut) mungkin terkecuali dari Chelicerata yang kemudian dikenal pasti sebagai kumpulan berlabel "Euchelicerata".[26]) Sebuah analisis tahun 2019 meletakkan Xiphosura di dalam Arachnida.[27]

Chelicerata

Pycnogonida (labah-labah laut)  

Euchelicerata

Xiphosura (belangkas)  

Arachnida  

Mengenal pasti hubungan sesama araknid terbukti sukar setakat Mac 2016 kerana kajian berturut-turut membuahkan hasil yang berbeza-beza. Kajian tahun 2014 yang berdasarkan set data molekul terbesar setakat ini menyimpulkan bahawa terdapat percanggahan sistematik pada maklumat filogenetik, khususnya berkenaan order-order Acariformes, Parasitiformes dan Pseudoscorpiones, yang mempunyai kadar evolusi yang lebih cepat. Analisis data menggunakan set-set gen dengan kadar evolusi berbezabeza menghasilkan pokok filogenetik yang berbeza-beza. Para pengarang menggemari hubungan yang ditunjukkan oleh gen-gen yang berevolusi perlahan, yang mendemonstrasikan monofili Chelicerata, Euchelicerata dan Arachnida di samping juga sesetengah klad araknid. Gambar rajah di bawah adalah rumusan daripada kesimpulan mereka yang rata-rata berdasarkan 200 gen yang paling perlahan berevolusi; garis putus menandakan kedudukan belum dipastikan.[24]

Arachnida

Acariformes  

Opiliones  

Ricinulei  

Solifugae  

Parasitiformes  

   

 Pseudoscorpiones  


   

 Scorpiones   


Tetrapulmonata
   

 Araneae   


   
   

 Amblypygi   


   

 Uropygi (Thelyphonida s.s.)   




Arachnopulmonata
 
Hubbardia pentapeltis (Schizomida)

Tetrapulmonata yang terdiri daripada Araneae, Amblypygi dan Uropygi (Thelyphonida s.s.) (Schizomida tidak disertakan dalam kajian), menerima sokongan padu. Penambahan Scorpiones untuk mewujudkan klad Arachnopulmonata juga mendapat sambutan baik. Pseudoscorpiones mungkin juga tergolong di sini kerana keenam-enam order berkongsi penduaan seluruh genom purba,[28] malah analisis-analisis menyokong bahawa Pseudoscorpiones adalah beradik dengan kala jengking.[29] Juga terdapat sokongan untuk klad yang terbentuk daripada Opiliones, Ricinulei dan Solifugae, suatu kombinasi yang tidak terdapat pada kebanyakan kajian lain.[24]

Pada awal tahun 2019, sebuah analisis filogenetik molekul meletakkan Xiphosura (belangkas) sebagai beradik dengan Ricinulei, dan juga menggolongkan Pseudoscorpiones dengan hama dan sengkenit dengan anggapan mungkin disebabkan penarikan cabang panjang [en].[27]

Onychophora  

Mandibulata      

Chelicerata

Pycnogonida  

Euchelicerata

Chasmataspidida  

Sclerophorata

Eurypterida  

Arachnida

Parasitiformes  

Acariformes  

Pseudoscorpiones  

Opiliones  

Palpigradi  

Solifugae  

Ricinulei  

Xiphosura  

Arachnopulmonata

Scorpiones  

Pantetrapulmonata

Trigonotarbida  

Tetrapulmonata
Schizotarsata

Haptopoda  

Pedipalpi
Thelyphonida

Uropygi  

Schizomida  

Amblypygi  

Serikodiastida

Uraraneida

Araneae  

Sejarah fosil sunting

 
Fosil Goniotarbus angulatus (Phalangiotarbida)
 
Fosil Kreischeria (Trigonotarbida)

Uraraneida adalah sebuah order araknida seakan labah-labah yang pupus dari zaman Devon dan Perm.[30]

Suatu araknid fosil yang ditemui dalam ambar berusia 100 juta tahun dari Myanmar, iaitu Chimerarachne yingi, mempunyai spineret (untuk menghasilkan sutera); ia juga mempunyai ekor seperti Uraraneida Paleozoik, kira-kira 200 juta tahun selepas fosil berekor lain. Fosil ini menyerupai labah-labah hidup paling primitif, iaitu Mesothelae.[31][32]

Taksonomi sunting

 
Eukoenenia spelaea (Palpigradi)

Araknid terbahagi kepada cabang-cabang yang biasanya dianggap sebagai order. Dahulunya, hama dan sengkenit tergolong dalam satu order iaitu Acari. Akan tetapi, kajian filogenetik molekul menunjukkan bahawa dua haiwan itu tidak membentuk satu klad, sebaliknya menjadi serupa dari segi morfologi kerana penumpuan ciri. Kini hama (Acariformes) dan sengkenit (Parasitiformes) dijadikan dua takson berbeza yang berpangkat order atau superorder. Cabang-cabang araknid tersenarai seperti berikut mengikut susunan abjad; bilangan spesies adalah anggaran.

Wujud
  • Acariformes – hama atau tungau (32,000 spesies)
  • Amblypygi – kala cemeti tanpa ekor dengan kaki hadapan terubah suai menjadi penderia seakan cemeti sepanjang 25 cm ke atas (153 spesies)
  • Araneae – labah-labah (40,000 spesies)
  • Opiliones – penuai (6,300 spesies)
  • Palpigradi – kala cemeti mikro (80 spesies)
  • Parasitiformes – sengkenit (12,000 spesies)
  • Pseudoscorpionida – kala jengking palsu (3,000 spesies)
  • Ricinulei – labah-labah sengkenit bertukup (60 spesies)
  • Schizomida – kala cemeti "tengah terbelah" dengan rangka luar terbahagi (220 spesies)
  • Scorpiones – kala jengking (2,000 spesies)
  • Solifugae – kala jengking angin, labah-labah matahari atau labah-labah unta (900 spesies)
  • Uropygi (juga dipanggil Thelyphonida) – ketungging (100 spesies)
Pupus

Dianggarkan sebanyak 98,000 spesies araknid telah dihuraikan dan mungkin terdapat sejumlah 600,000 spesies.[33]

Rujukan sunting

  1. ^ "arachnid". Oxford English Dictionary (ed. 2nd). 1989.
  2. ^ Cracraft, Joel & Donoghue, Michael, penyunting (2004). Assembling the Tree of Life. Oxford University Press, USA. m/s. 297.CS1 maint: multiple names: editors list (link)
  3. ^ Invertebrate Zoology: A Tree of Life Approach
  4. ^ Schmidt, Günther (1993). Giftige und gefährliche Spinnentiere [Poisonous and dangerous arachnids] (dalam bahasa Jerman). Westarp Wissenschaften. m/s. 75. ISBN 978-3-89432-405-6.
  5. ^ Morphological support for a clade comprising two vermiform mite lineages: Eriophyoidea (Acariformes) and Nematalycidae (Acariformes)
  6. ^ Fundamentals of Applied Acarology
  7. ^ Shultz, Stanley; Shultz, Marguerite (2009). The Tarantula Keeper's Guide. Hauppauge, New York: Barron's. m/s. 23. ISBN 978-0-7641-3885-0.
  8. ^ Ruppert, E.; Fox, R. & Barnes, R. (2007). Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach (ed. 7th). Thomson Learning. ISBN 978-0-03-025982-1.
  9. ^ The Colonisation of Land: Origins and Adaptations of Terrestrial Animals
  10. ^ Harvestmen: The Biology of Opiliones
  11. ^ Homeosis in a scorpion supports a telopodal origin of pectines and components of the book lungs
  12. ^ Fossil evidence for the origin of spider spinnerets - Nature
  13. ^ Kovoor, J. (1978). "Natural calcification of the prosomatic endosternite in the Phalangiidae (Arachnida:Opiliones)". Calcified Tissue Research. 26 (3): 267–269. doi:10.1007/BF02013269. PMID 750069. S2CID 23119386.
  14. ^ a b Sensenig, Andrew T. & Shultz, Jeffrey W. (February 15, 2003). "Mechanics of Cuticular Elastic Energy Storage in Leg Joints Lacking Extensor Muscles in Arachnids". Journal of Experimental Biology. 206 (4): 771–784. doi:10.1242/jeb.00182. ISSN 1477-9145. PMID 12517993.
  15. ^ Shultz, Jeffrey W. (February 6, 2005). "Evolution of locomotion in arachnida: The hydraulic pressure pump of the giant whipscorpion, Mastigoproctus giganteus (Uropygi)". Journal of Morphology. 210 (1): 13–31. doi:10.1002/jmor.1052100103. ISSN 1097-4687. PMID 29865543. S2CID 46935000.
  16. ^ Shultz, Jeffrey W. (January 1, 1992). "Muscle Firing Patterns in Two Arachnids Using Different Methods of Propulsive Leg Extension". Journal of Experimental Biology. 162 (1): 313–329. doi:10.1242/jeb.162.1.313. ISSN 1477-9145. Dicapai pada 2012-05-19.
  17. ^ Sensenig, Andrew T. & Shultz, Jeffrey W. (2004). "Elastic energy storage in the pedipedal joints of scorpions and sun-spiders (Arachnida, Scorpiones, Solifugae)". Journal of Arachnology. 32 (1): 1–10. doi:10.1636/S02-73. ISSN 0161-8202. S2CID 56461501.
  18. ^ Garwood, Russell J. & Edgecombe, Gregory D. (September 2011). "Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty". Evolution: Education and Outreach. 4 (3): 489–501. doi:10.1007/s12052-011-0357-y.
  19. ^ a b c Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernama IZ
  20. ^ Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernama MeusReumSimoRoed10
  21. ^ a b Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernama RegiShulZwicHuss10
  22. ^ a b Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernama RotaCampBrinEdge10
  23. ^ Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernama CampRotaEdgeMarc11
  24. ^ a b c d Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernama SharKaluPereGonz14
  25. ^ Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernama LeggSuttEdge13
  26. ^ Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernama GiriEdgeWhee01
  27. ^ a b Ballesteros, J. A.; Sharma, P. P. (2019). "A Critical Appraisal of the Placement of Xiphosura (Chelicerata) with Account of Known Sources of Phylogenetic Error". Systematic Biology. 68 (6): 896–917. doi:10.1093/sysbio/syz011. PMID 30917194.
  28. ^ The genome of a daddy-long-legs (Opiliones) illuminates the evolution of arachnid appendages and chelicerate genome architecture
  29. ^ Spectacular alterations in the female reproductive system during the ovarian cycle and adaptations for matrotrophy in chernetid pseudoscorpions (Pseudoscorpiones: Chernetidae)
  30. ^ Selden, P.A.; Shear, W.A. & Sutton, M.D. (2008), "Fossil evidence for the origin of spider spinnerets, and a proposed arachnid order", Proceedings of the National Academy of Sciences, 105 (52): 20781–20785, Bibcode:2008PNAS..10520781S, doi:10.1073/pnas.0809174106, PMC 2634869, PMID 19104044
  31. ^ Briggs, Helen (5 February 2018). "'Extraordinary' fossil sheds light on origins of spiders". BBC. Dicapai pada 9 June 2018.
  32. ^ Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernama WangDunlop2018
  33. ^ Chapman, Arthur D. (2005). Numbers of living species in Australia and the world (PDF). Department of the Environment and Heritage. ISBN 978-0-642-56850-2. Diarkibkan (PDF) daripada yang asal pada 2022-10-09.

Pautan luar sunting

  •   Data berkenaan Arachnida di Wikispesies
  •   Kategori berkenaan Araknid di Wikimedia Commons