Wikipedia

Bunga karang

haiwan di bawah filum Porifera

Bunga karang merupakan sekumpulan haiwan di bawah filum Porifera (bermaksud "pembawa liang"). Haiwan-haiwan ini merupakan organisma multisel mempunyai badan yang penuh lubang dan liang yang membenarkan pengaliran air yang menerobos, serta terdiri daripada mesohil berbentuk jeli yang diapit antara dua lapisan sel yang nipis.

Bunga karang
Aplysina archeri (Stove-pipe Sponge-pink variation).jpg
Aplysina archeri
Pengelasan saintifik
Alam:
Animalia
Filum:
Porifera
Kelas

Ia mempunyai sel-sel yang tidak dikhususkan yakni dengan sifat boleh berubah menjadi sel pelbagai fungsi yang selalunya berpindah antara lapisan sel utama dan mesohil dalam satu proses. Ia tidak mempunyai sistem saraf, sistem penghadaman mahupun sistem peredaran. Sebaliknya, kebanyakan hidupam ini bergantung kepada pengekalan aliran air yang berterusan melalui badan untuk mendapatkan makanan dan oksigen dan mengeluarkan bahan buangan.

PengenalanSunting

 
Biodiversiti span dan morfotipnya di paras air 20 meter. Antaranya span tiub kuning, Aplysina fistularis, span pasu ungu, Niphates digitalis, span berkerak merah, Spiratrella coccinea, dan the span tali kelabu, Callyspongia sp.

Span adalah sama dengan haiwan lain kerana mereka bersifat multisel, heterotrof, kekurangan dinding sel dan menghasilkan sel sperma. Tidak seperti haiwan lain, mereka tidak mempunyai tisu dan organ yang nyata, serta tidak mempunyai simetri badan. Bentuk badan mereka telah diadaptasikan untuk mempunyai keberkesanan pengaliran air secara maksimum melalui ringga tengah, tempat ia mendeposit nutrisi, dan dikeluarkan melalui satu lubang dipanggil oskulum. Banyak span mempunyai rangka dalaman spon dan/atau spikul kalsium karbonat atau silikon dioksida. Semua span adalah haiwan akuatik yang sesil. Walaupun terdapat spesies air tawar, tetapi majority span adalah spesies marin (air masin), meliputi zon pasang surut sehingga ke kedalaman yang melebihi 8,800 m (5.5 bt).

Sementara sebahagian besar kira-kira 5,000-10,000 spesies yang dikenali memakan bakteria dan butiran makanan yang lain di dalam air, beberapa species pula menjadi perumah kepada mikroorganisma berfotosintesis yang berperanan dalam endosimbiosis. Pakatan tersebut selalunya menghasilkan makan dan oksigen yang berlebihan daripada keperluan mereka. Sesetengah spesies span yang hidup dalam persekitaran yang kurang makanan pula berubah menjadi karnivor yang selalu memakan krustasea yang kecil. [1]

Kebanyakan span menjalankan pembiakan seksual, melepaskan sel-sel sperma ke dalam air untuk mensenyawakan ovum. Sebahagian spesies melepaskan ovum tetapi sebahagian yang lain pula tidak, sebaliknya ditahan oleh “ibu”nya. Telur-telur yang disenyawakan membentuk larva-larva yang berenang dan mencari tempat untuk dihuni. Span juga dikenali dalam penjanaan semula cebisan-cebisan yang tertanggal, walaupun ia hanya berlaku apabila cebisan-cebisan tersebut merangkumi jenis sel yang tepat. Sebahagian spesies membiah melalui percambahan. Apabila keadaan persekitaran merosot, contohnya suhu menurun, banyak spesies air tawar dan juga spesies marin menghasilkan gemul, sejenis “pod mandiri” bagi sel-sel tidak dikhususkan yang menjadi dominan sehingga keadaan bertambah baik. Selepas itu, gemul-gemul tersebut akan membentuk span yang berasingan, ataupun menjajah semula rangka-rangka ibu bapa mereka.

Mesohil berfungsi sebagai endoskeleton dalam kebanyakan span, dan satu-satunya rangka dalam span lembut yang menatah pada permukaan keras seperti batu. Secara lebih lazimnya, mesohil dikeraskan oleh spikul-spikul mineral, ataupun fiber span, mahupun kedua-duanya secara serentak. Eksoskeleton bagi demospan menggunakan spongin, dan dalam kebanyakan spesies, spikul silika dan dalam beberapa spesies, kalsium karbonat. Demospan merangkumi sekitar 90% daripada semua spesies span dikenali, termasuk semua yang air tawar, dan mempunyai rangkaian habitat terluas. Span berkapur, yakni spam yang mempunyai spikul kalsium karbonat dan, dalam beberapa spesies, pembentukan eksoskeleton kalsium karbonat, adalah terhad kepada air laut yang agak cetek di mana pengeluaran kalsium karbonat adalah paling mudah. Span kaca yang mudah pecah, dengan "sokongan" spikul silica, adalah terhad kepada kawasan kutub dan kedalaman laut di mana pemangsa jarang berlaku. Fosil semua jenis-jenis ini telah dijumpai dalam batuan bertarikh dari 580 juta tahun dahulu. Sebagai tambahan arkeosiatid, spesies yang fosil-fosilnya sering ditemui sekitar 530 hingga 490 juta tahun dahulu, kini dianggap sebagai sejenis span.

Koanoflagelat unisel menyerupai sel koanosit span yang digunakan untuk memandu sistem aliran air dan menangkap sebahagian besar makanan mereka. Ini bersama-sama dengan kajian filogenetik molekul ribosom telah digunakan sebagai bukti morfologi untuk mencadangkan span kumpulan adik beradik kepada seluruh haiwan.[2] Beberapa kajian mendapati bahawa span tidak membentuk satu kumpulan monofiletik, dalam erti kata lain, tidak mencakupi semua dan hanya keturunan daripada satu leluhur bersama. Analisis filogenetik baru-baru ini mendapati bahawa ampai bulat dan bukan span merupakan kumpulan saudara kepada haiwan-haiwan yang lain.[3][4][5][6]

Beberapa spesies demospan yang mempunyai rangka berserabut lembut sepenuhnya dengan tiada elemen keras telah digunakan oleh manusia sejak beribu-ribu tahun untuk beberapa tujuan, termasuk sebagai penebal dan sebagai alat pembersihan. Selepas tahun 1950, apabila span-span telah diburu secara berlebihan sehinggakan industry tersebut hampir runtuh, span telah digantikan dengan bahan sintetik yang bercirikan span. Span dan endosimbion mikroskopiknya kini sedang dikaji sebagai sumber kemungkinan ubat-ubatan untuk merawat pelbagai penyakit. Dolfin telah diperhatikan menggunakan span sebagai alat ketika memburu makanan.[7]

Ciri-ciri nyataSunting

Kumpulan span membentuk filum Porifera, dan telah diklasifikasikan sebagai metazoa yang sesil (haiwan multisel yang tidak bergerak) yang mempunyai bukaan pengambilan dan pengeluaran air yang dihubungkan dengan ruang yang disusun penuh dengan koanosit, sel-sel dengan cambuk seperti flagelum. Walau bagaimanapun, beberapa span karnivor telah kehilangan sistem-sistem aliran air dan koanosit.[8] Semua span hidup dikenali boleh membentuk semula badan mereka dan kebanyakan jenis sel-sel mereka boleh bergerak dalam badan mereka dan beberapa boleh berubah dari satu jenis kepada yang lain.[8][9]

Seperti cnidaria (rumpun ubur-ubur) dan ctenofor (selenterat laut), dan tidak serupa dengan metazoa yang lain, badan-badan span terdiri daripada jisim jeli seperti yang tidak hidup diapit di antara dua lapisan sel utama.[10][11] Kumpulan cnidaria dan ctenofor mempunyai sistem saraf yang mudah, dan lapisan sel mereka terikat dengan sambungan dalaman dan melalui pemasangan pada membran asas (mat berserabut nipis, juga dikenali sebagai "lamina basal").[11] Span tidak mempunyai sistem saraf, lapisan pertengahan seperti jeli mempunyai populasi sel-sel yang besar dan pelbagai, dan beberapa jenis sel dalam lapisan luar mereka boleh bergerak ke dalam lapisan tengah dan menukarkan fungsi mereka.[9]

  Span[9][10] Cnidaria dan ctenofor[11]
Sistem saraf Tiada Ada dan ringkas
Sel dalam setiap lapisan terikat bersama-sama Tidak, kecuali Homoskleromorfa mempunyai lapisan asas.[12] Ada, yakni penghubung antara sel dan membran asas
Bilangan sel-sel di tengah-tengah lapisan “jeli” Banyak Sedikit
Sel-sel dalam lapisan luar boleh bergerak ke dalam dan mengubah fungsi Wujud Tidak

Struktur asasSunting

Jenis-jenis selSunting

    Mesofil
    Pinakosit
    Koanosit
    Lofosit
    Porosit
    Oosit
    Arkeosit
    Sklerosit
    Spikul
    Aliran air
Jenis-jenis sel utama Porifera[13]

Tubuh badan span berlubang-lubang dan dibentuk oleh mesohil, iaitu bahan seakan jeli yang terhasil khususnya daripada kolagen dan diperkukuh oleh jaringan padat serat yang juga diperbuat daripada kolagen. Permukaan dalamnya disaluti koanosit, iaitu sel-sel dengan kolar silinder atau kon yang mengelilingi satu flagelum setiap koanosit. Pergerakan flagelum berupa cemeti yang beralun-alun mendorong air melalui tubuh span. Semua span mempunyai ostium (jamak: ostia), iaitu salur-salur yang menuju ke dalam tubuh melalui mesohil. Dalam kebanyakan span, ostium ini dikawal oleh sel-sel porosit seakan tiub yang membentuk injap masukan yang bertutup. Sel-sel pinakosit seakan ceper pula membentuk kulit luar berlapis satu di seluruh mesohil yang belum disaluti koanosit. Sel pinakosit juga mencerna zarah-zarah makanan yang terlalu besar untuk memasuki ostium,[9][10] lebih-lebih lagi yang ada di tapak kaki span pula memasangkan span pada permukaan.[10]

Di dalam mesohil juga terdapat lain-lain jenis sel seperti berikut:[9][10]

  • Lofosit: sel-sel seakan ameba yang bergerak perlahan melalui mesohil dan merembeskan serat-serat kolagen.
  • Kolensit: satu lagi jenis sel pengeluar kolagen.
  • Sel rabdiferus: merembeskan polisakarida yang juga membentuk mesohil.
  • Oosit dan spermatosit: sel-sel pembiakan.
  • Sklerosit: merembeskan spikul ("duri kecil") bermineral yang membentuk rangka bagi kebanyakan span, dan bagi sesetengah spesies, memberikan perlindungan daripada pemangsa.
  • Spongosit: imbuhan atau pengganti sklerosit bagi demospan yang merembeskan sebentuk kolagen yang mempolimer jadi spongin, sejenis bahan berserat tebal yang mengeraskan mesohil.
  • Miosit ("sel otot"): mengalirkan isyarat dan menyebabkan anggota badan mengendur.
  • "Sel kelabu": bertindak sebagai sistem imun.
  • Arkeosit (atau amebosit): sel-sel seakan ameba yang totipoten, iaitu mampu berubah bentuk menjadi mana-mana jenis sel yang lain. Juga memainkan peranan penting dalam pemakanan dan pembersihan kotoran yang menyumbat ostium.

Kebanyakan larva span mempunyai mata tanpa neuron yang berasaskan kriptokrom, membantu kelakuan fototaksis.[14]

Sinsitium span kacaSunting

    Aliran air
    Sinsitium utama
    Spikul
    Koanosinsitium
    dan jasad kolar
    menunjukkan
    dalaman
Span kaca Euplectella[15]

Span kaca mempunyai variasi yang berbeza daripada pelan asas span. Spikul-spikulnya diperbuat daripada silika, membentuk kerangka seakan perancah dengan batang-batang; di celah-celah batang inilah terdapat tisu hidup yang tersidari seperti sawang yang mengandungi kebanyakan jenis sel.[9] Tisu ini ialah sinsitium yang bertindak seperti banyak sel yang berkongsi satu membran luaran tunggal, ataupun satu sel dengan berbilang nukleus. Mesohil pula tiada atau minimal. Sinsitium mempunyai sitoplasma, iaitu bendalir seakan kuah yang mengisi dalaman sel, tersusun kepada "sungai-sungai" yang menyalurkan nukleus, organel ("organ" dalam sel) dan bahan-bahan lain.[16] Sebagai ganti koanosit, span kaca mempunyai sinsitia lanjutan dipanggil koanosinsitium yang membentuk kebuk-kebuk berbentuk loceng di mana air masuk melalui tebukan. Ruang dalam kebuk-kebuk ini bersalut "jasad kolar", setiap satu terdiri daripada satu kolar dan satu flagelum tanpa nukleus sendiri. Pergerakan flagelum menyedut air melalui salur-salur dalam "sawang" dan mengeluarkan air melalui hujung-hujung terbuka pada kebuk loceng.[9]

Sesetengah jenis sel mempunyai satu nukleus tunggal dan satu membran setiap butir, tetapi disambungkan dengan sel-sel nukleus tunggal yang lain dan sinsitium utama oleh "titian" yang terhasil daripada sitoplasma. Sel-sel sklerosit yang membentuk spikul itu mempunyai berbilang nukleus, dan dalam larva span kaca, ia disambungkan dengan tisu-tisu lain oleh titian sitoplasma; sambungan antara sklerosit begini belum didapati pada dewasa, tetapi ini mungkin sekadar mencerminkan kesukaran menyiasat ciri-ciri berskala kecil begini. Titian tersebut dikawal oleh "persimpangan bersumbat" yang nampaknya membenarkan sesetengah bahan untuk lalu tetapi menyekat yang lain.[16]

Aliran air dan struktur badanSunting

Askonoid
Sikonoid
Leukonoid
    Pinakosit
    Koansit
    Mesohil
    Aliran air
Struktur badan Porifera[17]

Kebanyakan span bertindak seperti serombong, iaitu menyedut air di bawah lalu melepaskan air dari oskulum ("mulut kecil") di atas. Memandangkan arus sekitar lebih cepat di atas, kesan sedutan yang dihasilkan melalui prinsip Bernoulli sedikit sebanyak memudahkan tindakan. Span boleh mengawal aliran air dengan pelbagai kombinasi menutup sesetengah atau seluruh oskulum dan ostium sambil mengubah-ubah irama flagelum, malah boleh tutup teurs jika terdapat banyak air atau kelodak dalam air.[9]

Walaupun lapisan pinakosit dan koanosit menyerupai epitelium dalam haiwan-haiwan yang lebih kompleks, namun ia tidak terikat ketat kepada sambungan sesama sel mahupun lamina basal (helaian serat nipis di bawah span). Keanjalan lapisan-lapisan ini serta pemodelan semula mesohil oleh sel lofosit membolehkan span untuk melaraskan bentuknya sepanjang hayat untuk memanfaatkan arus air setempat dengan sepenuhnya.[18]

Struktur badan span yang paling ringkas ialah bentuk tiub atau pasu yang dikenali sebagai "askonoid", tetapi ini amat mengehadkan tumbesaran haiwan. Struktur badan bercirikan spongoselom seakan tangkal yang diselaputi oleh satu lapisan koanosit. Jika sekadar dibesarkan, maka nisbah isipadu span kepada keluasan permukaan meningkat kerana permukaan meningkat sebagai kuasa dua panjang atau lebar sedangkan isipadu meningkat setimpal pada kuasa tiga. Jumlah tisu yang memerlukan makanan dan oksigen ditentukan oleh isipadu, tetapi muatan mengepam yang membekalkan makanan dan oksigen itu bergantung pada keluasan litupan koanosit. Span askonoid jarang menjangkau diameter satu milimeter.[9]

 
Gambarajah span sikonoid

Sesetengah span mengatasi kekangan ini dengan menggunakan struktur "sikonoid", di mana dinding badannya berlisu-lisu. Lompang-lompang dalam lisu-lisu itu bersalut koanosit yang disambungkan dengan lompang-lompang luar lisu oleh ostium. Peningkatan jumlah koanosit meningkatkan muatan mengepam, justeru membolehkan span sikonoid untuk berkembang diameter sebanyak beberapa sentimeter.

Corak "leukonoid" meningkatkan lagi keupayaan mengepam dengan mengisi dalaman hampir penuh dengan mesohil yang mengandungi rangkaian kebuk-kebuk bersalut koanosit dan disambungkan dengan satu sama lain dan tempat masuk dan keluar air oleh tiub-tiub. Span leukonoid tumbuh sehingga diameter satu meter, bahkan pertumbuhan ke mana-mana arah meningkatkan bilangan kebuk koanosit, membolehkan span untuk mencapai banyak lagi ragam dan bentuk. Contohnya, span "menjadi kerak" yang bentuknya mengikut permukaan yang didudukinya. Semua span air tawar, dan kebanyakan span laut air cetek, mempunyai badan leukonoid. Rangkaian salur air dalam span kaca serupa dengan struktur leukonoid.[9]

Dalam ketiga-tiga jenis struktur, keratan rentas bagi bahagian bersalut koanosit adalah lebih luas daripada salur masuk dan keluar. Oleh yang demikian, aliran air lebih perlahan berdekatan koanosit, memudahkan span untuk menangkap zarah makanan.[9] Contohnya, dalam Leuconia, iaitu span leukonoid kecil setinggi 10 sentimeter dan diameter satu sentimeter, air memasuki lebih 80,000 saluran masuk selaju 6 cm seminit. AKan tetapi, oleh sebab Leuconia mempunyai lebih daripada 2 juta kebuk berflagelum yang jumlah diameternya lebih besar daripada salur-salur, maka aliran air melalui kebuk memperlahan kepada 3.6 cm sejam, memudahkan koanosit untuk menangkap makanan. Semua air dilepaskan melalui satu oskulum selaju 8.5 cm sesaat, cukup laju untuk mengangkut bahan kumuh sejauh-jauh mungkin.[19]

    pinakosit
    koanosit
    arkeosit dan sel-sel lain dalam
    mesohil
    mesohil
    spikul
    dasar laut / batuan
    aliran air
Span dengan rangka kalsium karbonat[9]

RangkaSunting

Dalam bidang zoologi, rangka ialah sebarang struktur yang cukup keras dalam haiwan, tidak kira sama ada ia bersendi-sendi atau tidak, dan tidak kira sama ada ia biomineral atau tidak. Mesohil berfungsi sebagai rangka dalam bagi kebanyakan span, dan ia merupakan satu-satunya rangka dalam span lembut yang menyelaputi permukaan keras seperti batu. Umumnya, mesohil dikeraskan oleh spikul mineral, serat spongin atau kedua-duanya sekali. Spikul yang terdapat dalam kebanyakan (bukan semua) spesies,[20] mungkin diperbuat daripada silika atau kalsium karbonat, malah terdapat pelbagai bentuknya sama ada batang-batang rod yang ringkas mahupun "bintang-bintang" tiga dimensi yang pecah enam. Spikul dihasilkan oleh sel-sel sklerosit,[9] didatangkan secara berasingan, bersambungan dengan sendi, atau berlakuran.[8]

Sesetengah span juga merembeskan rangka luar yang terletak di luar komponen-komponen organiknya sepenuhnya. Contohnya, sklerospan ("span keras") mempunyai rangka luar kalsium karbonat yang berleluasa di mana jirim organik membentuk lapisan nipis dengan kebuk-kebuk koanosit dalam lekuk-lekuk mineral. Rangka luar ini dirembeskan oleh sel-sel pinakosit yang membentuk kulit span.[9]

Fungsi kehidupanSunting

 
Spongia officinalis atau "span dapur", berwarna kelabu tua apabila bernyawa.

PergerakanSunting

Span dewasa pada pokoknya merupakan haiwan sesil, tetapi sesetengah spesies mampu berjalan merenta tebing selaju 4 milimeter sehari kerana didorong oleh pinakosit dan sel-sel lain yang bergerak seakan ameba. Terdapat beberapa spesies yang boleh mengendurkan seluruh badan, malah banyak lagi yang boleh menutup oskulum dan ostium. Span muda hanyut atau bebas berenang, sementara dewasa pegun.[9]

Pernafasan, pemakanan, dan perkumuhanSunting

 
Euplectella aspergillum, sejenis span kaca.

Span tidak mempunyai sistem peredaran, pernafasan, penghadaman, dan perkumuhan yang ketara, kerana kesemua fungsi tersebut disokong oleh sistem aliran air dalam span. Span menuas zarah-zarah makanan daripada air yang mengalir melalui badannya. Zarah yang melebihi 50 mikrometer (μm) tidak boleh memasuki ostium, sebaliknya disedut oleh sel-sel pinakosit melalui proses fagositosis (menelan dan mencerna di dalam). Zarah-zarah dari 0.5 μm hingga 50 μm terperangkap dalam ostium yang meruncing dari hujung luar ke hujung dalam. Zarah-zarah ini dimakan oleh atau arkeosit yang terpicit keluar melalui dinding ostium. Zarah bersaiz bakteria bawa 0.5 mikrometer melalui ostium lalu ditangkap dan dimakan oleh koanosit.[9] Zarah-zarah terkecil adalah yang paling umum, maka biasanya koanosit menangkap 80% daripada bekalan makanan span.[21] Arkeosit mengangkut makanan yang dibungkus dalam vesikel dari sel-sel yang menghadam makanan secara langsung kepada sel-sel yang tidak. Sekurang-kurangnya satu spesies span mempunyai serat dalaman yang bertindak sebagai laluan-laluan kegunaan arkeosit yang mengangkut nutrien,[9] dan laluan-laluan ini juga mengalihkan objek lengai.[10]

Pernah disangka bahawa span kaca boleh hidup dengan nutrien-nutrien yang terlarut dalam air laut dan amat pantang dengan kelodak.[22] Bagaimanapun, sebuah kajian pada tahun 2007 tidak menemui sebarang bukti untuk sangkaan itu, dengan kesimpulan bahawa span kaca mengeluarkan bakteria dan lain-lain mikroorganisma dari air dengan sangat efisien (kira-kira 79%) dan memproses biji-bijian endapan terampai untuk mengeluarkan mangsa berkenaan.[23] Jasad kolar menghadam lalu mengedarkan makanan secara dibungkus dalam vesikel yang diangkut oleh molekul "motor" dynein sepanjang berkas-berkas microtubul yang menganjur sepanjang sinsitium.[9]

Sel-sel span menyerap oksigen secara resapan dari air yang mengalir melalui badan ke dalam sel, sementara karbon dioksida and lain-lain bahan kumuhan boleh larut seperti ammonia juga meresap ke dalam air. Arkeosit menanggalkan zarah-zarah mineral yang boleh menyumbat ostium, mengangkut zarah-zarah tersebut melalui mesofil dan (pada umumnya) melupuskan zarah-zarah ke dalam arus air keluar, tetapi ada sesetengah spesies yang menerapkan zarah-zarah kumuhan ke dalam rangka.[9]

Span maging (karnivor)Sunting

 
Span maging Chondrocladia lampadiglobus [24]

Terdapat beberapa spesies yang hidup di perairan yang teramat kurang zarah makanan dan oleh itu menjadikan krustasea dan haiwan-haiwan kecil lain sebagai mangsa. Setakat ini, hanya 137 spesies sedemikian telah ditemui.[25] Kebanyakannya tergolong dalam keluarga Cladorhizidae, tetapi ada juga yang tergolong dalam Guitarridae dan Esperiopsidae.[26] Kebanyakannya tidak diketahui dengan jelas bagaimana ia menangkap mangsa, tetapi ada yang disangka menggunakan bebenang melekit atau spikul bercangkuk.[26][27] Kebanyakan span maging tinggal dalam perairan dalam sedalam 8840 m,[28] malah dijangka banyak lagi span sedemikian akan ditemui seiring dengan perkembangan teknik-teknik penjelajahan lautan dalam.[9][26] Akan tetapi, satu spesies ditemui di gua-gua Mediterranean pada kedalaman 17-23 m, di samping span yang makan turas. Pemangsa yang menghuni gua ini menggunakan benang-benang halus untuk memerangkap krustasea di bawah 1 mm lalu menghadam selama beberapa hari, kemudian kembali ke bentuk asal; tiada bukti penggunaan bisa.[28]

Kebanyakan span maging yang diketahui sudah tiada sistem aliran air dan koanosit, tetapi genus Chondrocladia menggunakan sistem aliran air yang diubahsuai lengkap untuk mengembangkan struktur-struktur seakan belon yang digunakan untuk menangkap masa.[26][29]

EndosimbiosisSunting

Span air tawar sering menerima masuk alga hijau sebagai agen endosimbion di dalam arkeosit dan sel-sel lain untuk memanfaatkan nutrien yang dihasilkan oleh alga. Kebanyakan spesies marin menumpangkan organisme berfotosintesis yang lain, khususnya sianobakteria tetapi ada kalanya dinoflagelat. Sianobakteria simbiotik mungkin membentuk satu pertiga daripada jumlah jisim tisu hidup dalam sesetengah span, malah sesetengah span memperoleh 48% hingga 80% bekalan tenaga daripada mikroorganisma ini.[9] Pada tahun 2008, sekumpulan penyelidik dari Universiti Stuttgart melaporkan bahawa spikul-spikul yang diperbuat daripada silika mengalirkan cahaya ke dalam mesohil, di mana hidupnya endosimbion yang berfotosintesis.[30] Span yang menumpangkan organisme berfotosintesis paling umum didapati dalam perairan yang kurang bekalan zarah makanan, dan selalunya mempunyai bentuk seakan daun untuk memaksimumkan jumlah penerimaan cahaya matahari.[10]

Sistem "imun"Sunting

Span tidak mempunyai sistem imun kompleks yang terdapat pada kebanyakan haiwan lain. Bagaimanapun, ia menerima cantuman anggota (grafting) dari ahli sama spesies sedangkan yang berlainan spesies pula ditolak. Bagi segelintir spesies marin, sel-sel kelabu memainkan peranan utama dalam penolakan bahan asing. Apabila berdepan dengan pencerobohan dari organisme luar, sel-sel tersebut menghasilkan bahan kimia yang menghentikan pergerakan sel-sel lain di bahagian yang terjejas untuk menghalang penceroboh daripada menggunakan sistem pengangkutan dalaman span. Jika pencerobohan sukar dipatahkan, sel-sel kelabu akan bertumpu di bahagian berkenaan dan melepaskan toksin-toksin yang membunuh semua sel di situ. Sistem "imun" ini boleh kekal begitu aktif sehingga tiga minggu.[10]

PembiakanSunting

AseksualSunting

 
Span air tawar Spongilla lacustris

Span mempunyai tiga kaedah pembiakan aseksual, iaitu: berpecah, bertunas, dan menghasilkan gemul.

Span ditimpa arus atau ombak air yang cukup kuat untuk menanggalkan pecahan span dari badan. Pecahan span ini menggunakan mobiliti sel-sel pinakosit dan koanosit serta pembentukan semula mesohil untuk melekat semula pada permukaan yang sesuai lalu tumbuh semula sebagai span yang kecil tetapi berfungsi selama beberapa hari. Keupayaan inilah yang membolehkan span yang diperah melalui kain halus untuk tumbuh semula.[31] Pecahan span hanya boleh tumbuh semula jika ia mempunyai kolensit untuk menghasilkan mesohil, dan arkeosit untuk menghasilkan jenis-jenis sel yang lain.[21] Tidak banyak spesies yang membiak secara bertunas.[32]

Gemul merupakan "benih hayat" yang dihasilkan secara ribu-ribuan oleh beberapa span laut dan sebilangan besar span air tawar ketika mati. Spongosit menghasilkan gemul dengan membalut kulit spongin, selalunya diperkukuh dengan spikul, iaitu gugusan bulat arkeosit yang kaya dengan nutrien.[33] Gemul air tawar boleh juga terkandung simbion yang berfotosintesis.[34] Gemul itu kemudian menjadi pendam supaya dapat meredah kesejukan, kekontangan, kekurangan oksigen dan turun naik tahap kemasinan yang melampau.[9] Gemul air tawar lazimnya tidak akan bangkit semula sehingga suhu menurun, kekal sejuk selama beberapa bulan dan kemudian mencapai tahap hampir "normal".[34] Apabila gemul bercambah, sel-sel arkeosit di keliling luar gugusan berubah jadi pinakosit, meletusnya membran di atas liang dalam kulit, gugusan sel keluar perlahan-lahan, dan kebanyakan arkeosit yang tinggal berubah menjadi jenis-jenis sel lain yang diperlukan untuk membentuk span yang berfungsi. Gemul sama spesies tetapi berlainan individu boleh bergabung tenaga untuk membentuk satu span.[35] Sebilangan gemul terpelihara dalam span induk, dan lama-kelamaan menjadi sukar untuk menentukan sama ada span lama telah dihidupkan kembali atau "diteroka semula" oleh gemul-gemulnya sendiri.[34]

SeksualSunting

Kebanyakan span adalah makhluk khunsa (bertindak sebagai kedua-dua jantina sekali gus), tetapi tidak mempunyai gonad (alat kelamin). Sperma dihasilkan oleh koanosit ataupun kebuk-kebuk koanosit penuh yang terbenam ke dalam mesohil dan membentuk sista-sista spermatik, sementara ovum (telur) pula terhasil daripada perubahan bentuk arkeosit (atau koanosit bagi sesetengah spesies). Setiap telur mendapat yolka (kuning telur) dengan menggunakan "sel perawat". Sewaktu pemijahan, sperma keluar dari sista lalu dilepaskan melalui oskulum. Jika sperma bertemu dengan span lain yang sama spesies, maka aliran air akan membawa sperma itu untuk disedut oleh koanosit yang tidak akan menghadam sperma, sebaliknya bermetamorfosis menjadi bentuk ameboid untuk membawa sperma melalui mesohil ke telur.[36]

Tidak banyak spesies yang melepaskan telur yang disenyawakan ke dalam air; kebanyakan span menyimpan telur hingga menetas. Terdapat empat jenis larva, tetapi kesemuanya berupa bebola sel dengan lapisan sel luar yang dilengkapi dengan flagelum atau silium yang membolehkan pergerakan larva. Setelah beberapa hari berenang, larva pun turun dan merayap sehingga mendapat tempat untuk menetap. Kebanyakan sel bertukar menjadi arkeosit dan kemudian menjadi jenis-jenis yang sesuai dengan kedudukan masing-masing dalam span dewasa yang miniatur.[36]

Embrio span kaca bermula dengan berpecah kepada banyak sel, dan setelah terbentuknya 32 sel, embrio itu cepat-cepat berubah menjadi larva yang berupa ovoid di luaran dengan jaluran silium di keliling tengah yang digunakan untuk bergerak, tetapi di dalam mempunyai struktur span kaca tipikal yang terdiri daripada spikul-spikul yang diikat oleh sinsitium utama seakan sawang, dan koanosinsitium dengan banyak jasad kolar di tengah. The larvae then leave their parents' bodies.[37]

Kitaran hidupSunting

Span di kawasan beriklim sederhana hidup selama beberapa tahun sahaja, tetapi sesetengah spesies tropika dan laut dalam mampu hidup selama 200 tahun ke atas. Sesetengah demospan berkalsium tumbuh hanya 0.2 mm setahun, dan kalau ini kadar malar, maka spesimen yang lebarnya 1 m mestilah berumur 5,000 tahun ke atas. Sesetengah span memulakan pembiakan seksual pada umur hanya beberapa minggu, sementara yang lain menunggu sehingga mencapai umur beberapa tahun.[9]

Koordinasi aktivitiSunting

Span dewasa tiada neuron ataupun sebarang jenis tisu saraf. Bagaimanapun, kebanyakan spesies mampu melakukan pergerakan yang terselaras seluruh badan, terutamanya pengenduran pinakosit, memeras saluran air untuk mengeluarkan endapan lebihan dan bahan-bahan lain yang boleh menyumbat saluran. Sesetengah spesies boleh mengendurkan oskulum tanpa melibatkan anggota badan lain. Span juga boleh mengendur untuk mengecilkan bahagian yang terdedah kepada ancaman pemangsa. Dalam hal adanya dua span yang terlakur, misalnya jika terdapat tunas yang besar tetapi masih belum terpisah, maka gelombang pengenduran beransur-ansur menjadi terselaras bagi kedua-dua "kembar siam". Belum diketahui mekanisme di sebalik penyelarasan ini, tetapi ia mungkin melibatkan bahan-bahan kimia yang serupa dengan neurotransmiter.[38] Akan tetapi, span kaca memancarkan impuls elektrik dengan deras ke seluruh anggota sinsitium dengan tujuan menghalang pergerakan flagelum jika air yang masuk mengandungi toksin atau endapan berlebihan.[9] Dipercayai bahawa miosit bertindak menutup oskulum dan memancarkan isyarat sesama anggota badan.[10]

Span mempunyai gen-gen yang amat serupa dengan gen-gen yang mengandungi "resipi" untuk ketumpatan pasca sinaps, iaitu struktur penerima isyarat yang penting dalam neuron semua haiwan lain. Akan tetapi bagi span, gen-gen ini hanya diaktifkan dalam "sel-sel kelalang" yang hanya terdapat dalam larva dan mungkin membekalkan sedikit keupayaan deria ketika larva sedang berenang. Ini menimbulkan persoalan tentang sama ada sel kelalang mewakili pendahulu kepada neuron sebenar atau merupakan bukti bahawa leluhur pada span mempunyai neuron sebenar tetapi hilang setelah menyesuaikan diri kepada kehidupan sesil.[39]

EkologiSunting

 
Euplectella aspergillum sejenis span kaca laut dalam; dilihat di sini pada paras 2572 m di pesisiran California.

HabitatSunting

Span terdapat di seluruh dunia, hidup di pelbagai habitat lautan, baik kawasan kutub mahupun tropika.[21] Kebanyakannya hidup di perairan yang tenang dan jernih kerana mungkin terdedah kepada endapan dikacau oleh ombak atau arus yang boleh menyumbat liang-liangnya sehingga sukar untuk makan dan bernafas.[22] Kelompokan span terbesar selalunya ditemui di permukaan kukuh seperti batu-batuan, tetapi ada juga yang boleh melekat pada endapan lembik dengan tumbuh tapak seakan akar.[40]

Span kurang kepelbagaian tetapi lebih banyak jumlahnya di perairan iklim sederhana berbanding di perairan tropika, barangkali kerana organisme yang memangsakan span lebih banyak ditemui perairan tropika.[41] Span kaca paling kerap ditemui di perairan kutub serta laut sederhana dan tropika yang lebih dalam, kerana strukturnya yang sangat berliang-liang membolehkannya untuk menyedut makanan dari perairan yang serba kurang sumber makanan dengan menggunakan tenaga yang minimum. Demospan dan span kapur banyak bilangan dan jenisnya di perairan bukan kutub yang cetek.[42]

Setiap kelas span hidup di kawasan habitat yang berbeza:

  Jenis air[10] Kedalaman[10] Jenis permukaan[10]
Calcarea Laut Kurang daripada 100 meter Keras
Span kaca Laut Falam Endapan lembut atau kukuh
Demospan Laut, payau; dan kira-kira 150 spesies air tawar[9] Antara perbani hingga abis;[10] sejenis demospan maging ditemui pada 8840 m[28] Mana-mana

Sebagai pengeluar utamaSunting

Span-span dengan endosimbion berfotosintesis menghasilkan oksigen sehingga tiga kali ganda yang digunakan, dan juga jirim organik yang lebih banyak daripada yang digunakan. Sumbangan begini kepada habitat amat ketara di Terumbu Sawar Besar Australia tetapi tidak begitu signifikan di Karibia.[21]

PertahananSunting

 
Lubang-lubang yang dihasilkan oleh span klionaid (meninggalkan jejak Entobia) pada bangkai kepah Mercenaria mercenaria, dari North Carolina
 
Gambaran dekat span menebuk Entobia pada katup tiram. Perhatikan kebuk-kebuk yang disambungkan oleh salur-salur kecil.

Kebanyakan span menggugurkan spikul, membentuk hamparan tebal sedalam beberapa meter untuk mencegah ancaman dari haiwan ekinoderma (tapak sulaiman, landak laut dsb).[21] Span juga cekap bersaing untuk ruang hidup kerana ia juga menghasilkan toksin seperti ageliferin dan sebagainya untuk menghindarkan hinggapan organisme sesil lain seperti bryozoa atau pepancut laut. Segelintir spesies, seperti Tedania ignis (span api Karibia), menyebabkan ruam parah pada manusia yang cuba memegangnya.[9]

Span menjadi makanan kegemaran bagi penyu dan beberapa jenis ikan. Dipercayai bahawa span menghasilkan pertahanan kimia terhadap mangsa-mangsa sedemikian,[9] tetapi eksperimen demi eksperimen gagal mengaitkan ketoksikan bahan kimia yang dihasilkan oleh span dengan rasanya kepada ikan, mengurangkan keberkesanan pertahanan kimia sebagai kaedah pencegahan. Pemangsaan oleh ikan juga boleh membantu menaburkan span dengan mengambil pecahan.[10] Akan tetapi, sesetengah kajian telah menunjukkan bahawa ikan menggemari span yang tiada pertahanan kimia,[43] malah satu lagi kajian mendapati bahawa kadar pemangsaan batu karang yang tinggi adalah petunjuk yang baik bagi kehadiran spesies-spesies yang mempunyai pertahanan kimia.[44]

Span kaca tidak menghasilkan sebarang bahan kimia toksik dan hidup di perairan yang amat dalam di mana pemangsa jarang ditemui.[22]

PemangsaanSunting

Terdapat satu rumpun serangga dikenali sebagai sponge fly (Neuroptera, Sisyridae) yang merupakan pemangsa khusus bagi span air tawar. Betinanya bertelur pada dedaun yang berjuntai di atas air. Kemudian, larva menetas dan jatuh ke dalam lalu memburu span untuk dimakan. Ia menggunakan mulut yang panjang untuk menusuk badan span dan menyedut bendalir dari dalam. Larva ini sesetengah spesiesnya melekat pada permukaan sementara yang lain menyorok dalam rongga dalam span. Setelah cukup besar, larva pun keluar dari air dan menjadi pupa dalam kokun.[45]

Penghakisan biologiSunting

Chondrilla nucula (span hati ayam Karibia) merembeskan toksin yang membunuh polip karang supaya dapat tumbuh di atas rangka karang.[9] Span dalam rumpun Clionaidae pula menggunakan bahan-bahan pengakis yang dirembeskan oleh sel-sel arkeosit untuk menebuk batu, karang dan cengkerang tinggalan moluska.[9] Sponges may remove up to 1 m (3.3 ka) per year from reefs, creating visible notches just below low-tide level.[21]

PenyakitSunting

Span Karibia dari genus Aplysina menghidap Aplysina red band syndrome yang menyebabkan span berkenaan mendapat luka berupa jaluran merah yang boleh merebak ke seluruh cabang span, disertakan jaluran tisu nekrotik. Penyakit ini kelihatan berjangkit dan menimpa kira-kira 10 peratus A. cauliformis di terumbu-terumbu Bahamas.[46] Jalur-jalur yang berwarna karat ini disebabkan oleh sejenis sianobakteria, tetapi tidak pasti sama ada organisme ini memang punca penyakit tersebut.[46][47]

Kerjasama dengan organisme lainSunting

Selain daripada menumpangkan endosimbion berfotosintesis,[9] makhluk span juga diketahui bekerjasama dengan pelbagai organisme lain. Span berkerak besar Lissodendoryx colombiensis paling umum ditemui di permukaan batuan, tetapi dapat meluaskan taburan ke padang rumput laut dengan membiarkan dirinya dikelilingi atau ditumbuhi oleh span rumput laut yang tidak sedap bagi tapak sulaiman setempat dan oleh itu melindungi Lissodendoryx daripada ancaman; sebagai balasan, span rumput laut mendapat kedudukan yang lebih tinggi dari endapan dasar laut.[48]

Udang dari genus Synalpheus mendirikan koloni dalam span, dan setiap spesies udang ini menduduki spesies span yang berbeza, maka Synalpheus merupakan antara genus krustasea yang paling pelbagai. Khususnya, Synalpheus regalis memanfaatkan span bukan hanya sebagai sumber makanan, tetapi juga sebagai pertahanan dari udang lain dan pemangsa.[49] Seekor Spheciospongia vesparium dapat dihuni oleh sebanyak 16,000 individu yang memakan zarah-zarah besar yang terkumpul dalam span yang menapis air untuk makan sendiri.[50]

"Lingkaran span"Sunting

 
Hipotesis lingkaran span
Langkah-langkah laluan lingkaran span: (1) batu karang dan alga melepaskan bahan lelehan (eksudat) sebagai bahan organik terlarut (dissolved organic matter, DOM), (2) span menyerap DOM, (3) span melepaskan bahan organik zarahan (particulate organic matter, POM) gersik, (4) bahan gersik span (POM) diserap oleh makhluk detritivor yang bersekutu dengan span atau hidup bebas.[51][52][53]

Kebanyakan span adalah detritivor yang menapis zarah-zarah sisa organik dan hidupan mikroskopik dari air laut. Span memainkan peranan yang amat penting selaku detritivor dalam jaringan makanan terumbu karang dengan mengitar semula bahan gersik (detritus) ke paras trofik yang lebih tinggi.[51]

Terdapat satu hipotesis bahawa span terumbu karang memudahkan pemindahan bahan organik asal karang kepada detritivor yang berkenaan melalui penghasilan detritus span seperti yang ditunjukkan dalam gambarajah. Sesetengah spesies span dapat mengolah semula bahan organik terlarut asal karang kepada detritus span,[54][55] lalu memajukan bahan organik hasilan karang dalam jaringan makanan terumbu. Batu karang melepaskan bahan organik dalam bentuk mukus larutan dan zarah,[56][57][58][59] di samping bahan-bahan selular seperti singkiran Symbiodinium.[60][61][51]

Bahan organik boleh dipindahkan dari batu karang ke span melalui semua laluan ini, tetapi barangkali kebanyakannya adalah bahan organik terlarut kerana majoriti (56 hingga 80%) mukus karang terlarut dalam pancutan air,[57] dan kehilangan karbon tetap dalam karang disebabkan penyingkiran Symbiodinium selalunya amat sedikit (0.01%)[60] berbanding lepasan mukus (sehingga ~40%).[62][63] Bahan organik asal karang juga boleh dipindahkan secara tidak langsung melalui bakteria yang juga memakan mukus karang.[64][65][66][51]

 
Holobion span
Holobion span adalah satu contoh konsep ekosistem bersarang. Fungsi-fungsi kunci yang dijalankan oleh mikrobiom (anak panah berwarna) mempengaruhi kefungsian holobion dan oleh itu mempengaruhi struktur komuniti dan kefungsian ekosistem secara bertingkat-tingkat. Faktor persekitaran mempengaruhi proses skala mikrobion, holobion, komuniti, dan ekosistem. Oleh itu, faktor-faktor yang mengesankan kefungsian mikrobiom boleh membawa perubahan pada tahap holobion, komuniti, ataupun ekosistem dan juga sebaliknya, menggambarkan perlunya mengambil kira pelbagai skala ketika menilai kefungsian dalam ekosistem bersarang.[67]
DOM: dissolved organic matter (bahan organik terlarut); POM: particulate organic matter (bahan organik zarahan)
DIN: dissolved inorganic nitrogen (nitrogen tak organik terlarut)

Holobion spanSunting

Di samping hubungan simbiotik satu ke satu, mungkin juga perumah bersimbiosis dengan konsortium mikrob. Span dapat menumpangkan pelbagai komuniti mikrob yang juga boleh mempunyai kehendak spesifik. Komuniti mikrob yang menjalin hubungan simbiotik dengan span boleh membentuk sebanyak 35% daripada biojisim perumahnya.[68] Istilah untuk hubungan simbiotik khusus ini, di mana konsortium mikrob berpasangan dengan perumah ini, dipanggil hubungan holobiotik. Span bersama sekutu komuniti mikrob akan menghasilkan pelbagai metabolit sekunder sebagai perlindungan dari pemangsa menerusi mekanisme seperti pertahanan kimia.[69]

Hubungan sedemikian termasuk endosimbion dalam sel-sel bakteriosit, dan sianobakteria atau mikroalga yang terdapat di bawah lapisan sel pinakoderma di mana ia dapat menerima jumlah cahaya yang terbanyak untuk proses fototrofi. Span boleh menumpangkan lebih 50 filum dan calon filum mikrob yang berbeza, termasuk Alphaprotoebacteria, Actinobacteria, Chloroflexi, Nitrospirae, Cyanobacteria, taxon Gamma-, filum calon Poribacteria, dan Thaumarchaea.[69]

Sistematik dan sejarah evolusiSunting

TaksonomiSunting

Linnaeus yang pernah mengelaskan kebanyakan jenis haiwan sesil ke dalam order Zoophyta kelas Vermes, membuat kesilapan dengan mengidentifikasikan genus Spongia sebagai tumbuh-tumbuhan dalam order Algae.[70] Sekian lama semenjak itu, span digolongkan dalam subalam berasingan Parazoa ("sebanding dengan haiwan"), berasingan dari Eumetazoa yang membentuk alam Animalia yang selebihnya.[71] Oleh itu, span telah dianggap sebagai filum parafiletik dari mana berevolusinya haiwan-haiwan yang lebih canggih.[72] Hasil penyelidikan lain mendapati bahawa Porifera adalah monofiletik.[73]

Filum Porifera terbahagi lagi kepada kelas-kelas terutamanya mengikut bentukan rangka:[8][21]

  • Hexactinellida (span kaca) mempunyai spikul silikat, di mana spikul yang terbesar mempunyai enam jejari, dan ia boleh datang dalam bentuk berdikari atau terlakur.[8] Komponen badan utamanya merupakan sinsitium di mana sel berbanyak-banyak berkongsi satu membran luaran tunggal.[21]
  • Calcarea mempunyai rangka buatan kalsit, suatu bentuk kalsium karbonat yang boleh membentuk spikul secara berasingan atau berkumpulan. Kesemua sel mempunyai satu nukleus dan membran tunggal.[21]
  • Kebanyakan Demospongiae mempunyai spikul silikat atau serat spongin, atau kedua-duanya dalam tisu lembutnya. Akan tetapi, terdapat juga sedikit yang mempunyai rangka luar besar yang diperbuat daripada aragonit, satu lagi bentuk kalsium karbonat.[8][21] Kesemua sel mempunyai satu nukleus dan membran tunggal.[21]
  • Archeocyatha hanya diketahui daripada fosil-fosil dari zaman Kambria.[71]

Pada 1970-an, span-span dengan rangka kalsium karbonat besar digolongkan dalam kelas berasingan, iaitu Sclerospongiae.[74] Akan tetapi pada 1980-an, didapati bahawa kesemua span berkenaan adalah ahli-ahli Calcarea atau Demospongiae.[75]

Setakat ini, hasil kajian sains telah mengenal pasti kira-kira 9,000 spesies porifera[21]: kira-kira 400 span kaca; kira-kira 500 span berkalsium; dan selebihnya demospan.[9] Akan tetapi, sesetengah jenis habitat, iaitu tembok batuan dan gua serta kolong-kolong dalam batuan tongkol, kurang diberi perhatian, walaupun di kawasan laut cetek.[21]

KelasSunting

Mengikut tradisi, span terbahagi kepada tiga kelas, iaitu: span berkalsium (Calcarea), span kaca (Hexactinellida) dan demospan (Demospongiae). Akan tetapi, kajian-kajian telah mendapati bahawa Homoscleromorpha, satu kumpulan yang disangka tergolong dalam Demospongiae, sebenarnya cukup berasingan dari segi filogenetik.[76] Therefore, they have recently been recognized as the fourth class of sponges.[77][78]

Span kini terbahagi kepada kelas-kelas terutamanya mengikut bentukan rangka:[10]

  Jenis sel[10] Spikul[10] Serat spongin[10] Rangka luar masif[21] Bentuk badan[10]
Calcarea Nukleus tunggal, membran luar tunggal Kalsit
Mungkin berasingan atau berkumpulan		 Tiada Umum.
Diperbuat daripada kalsit jika ada.		 Askonoid, sikonoid, leukonoid atau solenoid[79]
Hexactinellida Kebanyakannya sinsitium dalam semua spesies. Silika
Mungkin berasingan atau berlakuran		 Tiada Tiada Leukonoid
Demospongiae Nukleus tunggal, membran luar tunggal Silika Ada dalam kebanyakan spesies. Ada dalam sesetengah spesies.
Diperbuat daripada aragonit jika ada.[8][21]		 Leukonoid
Homoscleromorpha Nukleus tunggal, membran luar tunggal Silika Ada dalam kebanyakan spesies. Tiada Sileibid atau leukonoid

Rekod fosilSunting

 
Raphidonema faringdonense, fosil span dari zaman Batu Kapur di England
1
2
3
4
5
6
7
1: Sela  2: Rongga tengah  3 Dinding dalam  4: Liang (semua dinding ada liang)  5 Septum  6 Dinding luar  7 Pelekap
Struktur Archaeocyathid

Walaupun ukuran jam molekul dan biomarker menunjukkan bahawa span sudah wujud sebelum peristiwa letupan kehidupan Kambria, namun spikul-spikul silika seperti yang terdapat pada demospan tidak terdapat dalam rekod fosil sehingga usia Cambria.[80] Terdapat satu laporan kurang berasas tentang wujudnya spikul pada batu-batu yang bertarikh sekitar 750 juta tahun dahulu.[81] Terdapat fosil-fosil span yang tegap dari 580 juta tahun dahulu dalam usia Ediakaran di Formasi Doushantuo. Fosil-fosil ini termasuk spikul, pinakosit, porosit, arkeosit, sklerosit dan rongga dalam, dikelaskan sebagai demospan. Fosil span kaca pula ditemui dari sekitar 540 juta tahun dahulu pada batu-batuan di Australia, China dan Mongolia.[82] Span-span Awal Kambria dari Mexico yang tergolong dalam genus Kiwetinokia menunjukkan bukti spikul kecil-kecilan bercantum untuk membentuk satu spikul besar.[83] Spikul kalsium karbonat pada span berkalsium terdapat pada batuan Awal Kambria dari sekitar 530 hingga 523 juta tahun dahulu di Australia. Lain-lain spesimen berkemungkinan demospan telah ditemui pada fauna Chengjiang dari Awal Kambria sekitar 525 hingga 520 juta tahun dahulu.[84] Span air tawar nampaknya wujud lebih lewat, yang mana fosil terawal diketahui bertarikh Pertengahan Eosen sekitar 48 hingga 40 juta tahun dahulu.[82] Walaupun kira-kira 90% span moden adalah demospan, namun fosil tinggalan demospan tidak sebanyak jenis span lain kerana rangkanya diperbuat daripada spongin yang lebih empuk dan sukar difosilkan.[85] Simbion-simbion span terawal diketahui dari Awal Siluria.[86]

Penyurih kimia 24-isopropilkolestana, iaitu bahan terbitan stabil dari 24-isopropilkolesterol, dikatakan dihasilkan oleh demospan tetapi bukan eumetazoa ("haiwan sejati", iaitu cnidaria dan bilateria). Memandangkan koanoflagelat dianggap sebagai saudara unisel terdekat bagi haiwan, sepasukan saintis telah mengkaji biokimia dan genetik pada salah satu spesies koanoflagelat, sehingga mencapai kesimpulan bahawa spesies berkenaan tidak dapat menghasilkan 24-isopropilkolesterol tetapi ada perlunya mengkaji banyak lagi jenis koanoflagelat untuk membuktikan bahawa fosil 24-isopropilkolestana hanya boleh dihasilkan oleh demospan.[87]

Walaupun satu hasil kajian terdahulu melaporkan kesan-kesan bahan kimia 24-isopropilkolestana pada batuan purba bertarikh 1,800 juta tahun dahulu,[88] namun hasil kaji selidik terbaharu yang menggunakan siri batuan yang ditentu umur dengan lebih jitu telah mendapati bahawa biomarker ini hanya wujud sebelum akhir pengglasieran Marino kira-kira 635 juta tahun dahulu,[89] malah analisis biomarker belum dapat membongkar sebarang bukti kukuh akan wujudnya span purba sebelum peristiwa pengglasieran Neoproterozoik berleluasa sedunia yang pertama (Sturtian, ~713 juta tahun dahulu di Oman). Biarpun dihujahkan bahawa 'biomarker span' ini mungkin berasal dari alga marin, namun kajian selanjutnya membayangkan bahawa kemampuan alga untuk menghasilkan biomarker ini hanya berevolusi pada Zaman Karbon; oleh itu, biomarker masih kuat menyokong kehadiran demospan pada usia Kriogenian.[90][91][92]

Makhluk "archaeocyathid" yang digolongkan oleh sesetengah pihak sebagai sejenis span berkarang, adalah fosil yang banyak terdapat pada batu-batuan dari Awal Kambria sekitar 530 hingga 520 juta tahun dahulu, tetapi nampaknya pupus menjelang akhir Kambria 490 juta tahun dahulu.[84] Dihujahkan bahawa makhluk tersebut dihasilkan oleh mana-mana hidupan berikut: span; cnidaria; alga; foraminifera; satu filum haiwan yang berasingan iaitu Archaeocyatha; ataupun satu alam hidupan yang berasingan sama sekali, berlabel Archaeata atau Inferibionta. Sejak 1990-an, archaeocyathid dianggap sebagai kelompok span yang tersendiri.[71]

= kulit
= daging
Struktur sklerit Halkieriidae[93]

Sukar untuk menentukan sama ada Chancelloriidae tergolong dalam span atau haiwan yang lebih kompleks. Satu analisis pada tahun 1996 mencapai kesimpulan bahawa ia bersaudara rapat dengan span atas sebab bahawa struktur terperinci pada sklerit Chancelloridae adalah serupa dengan struktur serat spongin, iaitu protein kolegen, dalam demospan berkeratin moden seperti Darwinella.[94] Bagaimanapun, satu lagi analisis pada tahun 2002 menyimpulkan bahawa Chancelloriidae bukan porifera dan mungkin adalah perantaraan span dan haiwan kompleks; antara sebabnya ialah kulitnya lebih tebal dan tersambung lebih ketat berbanding span.[95] Pada 2008, analisis terperinci ke atas sklerit Chancelloriidae mencapai kesimpulan bahawa ia amat serupa dengan sklerit Halkieriidae, iaitu haiwan bilateria mobil yang menyerupai lintah bulan berzirah rantai, ditemui fosilnya pada batuan dari permulaan hingga pertengahan Kambria. Jika ini benar, maka akan timbulnya dilema kerana adalah amat tipis kemungkinan bahawa organisme yang tiada pertalian sama sekali dapat tumbuh sklerit yang begitu serupa secara berasingan, tetapi sebarang pertalian rapat sukar ditakbirkan daripada perbezaan besar dalam struktur-struktur badan.[93]

Hubungan dengan kumpulan haiwan lainSunting

 
Seekor koanoflagelat
 
 

Kulat

 
 
 

Koanoflagelat

 
Metazoa
 

Span kaca

 
 
 

Demospan

 
 
 

Span berkalsium

 
Eumetazoa  
 

Ampai bulat

 
 
 

Placozoa

 
 

Cnidaria
(ubur-ubur dsb.)

 
 
 
 
 
 
 
 
Salasilah dipermudah menunjukkan span kalsium
paling rapat dengan haiwan kompleks[96]
 
 

Tumbuh-tumbuhan

 
 

Kulat

 
Metazoa
 

Kebanyakan demospan

 
 
 

Span berkalsium

 
 
 

Homoscleromorpha

 
Eumetazoa
 

Cnidaria
(ubur-ubur dsb.)

 
 

Metazoa lain

 
 
 
 
 
 
Salasilah dipermudah menunjukkan Homoscleromorpha
paling rapat dengan haiwan kompleks[97]

Pada 1990-an, span dianggap umum sebagai kumpulan monofiletik, semuanya keturunan dari satu leluhur bersama yang juga merupakan span, dan sebagai "kumpulan saudara" kepada segala metazoa (haiwan multisel) lain yang sendirinya juga membentuk satu kumpulan monofiletik. Akan tetapi, ada juga analisis dari dekad 1990-an yang juga membangkitkan semula idea bahawa saudara evolusi terdekat bagi haiwan ialah koanoflagelat, iaitu organisme unisel yang amat serupa dengan sel koanosit pada span, dan ini akan membayangkan bahawa kebanyakan Metazoa berevolusi dari leluhur yang amat serupa dengan span, dan oleh itu span mungkin bukan monofiletik kerana leluhur seakan span yang sama mungkin menurunkan kedua-dua span moden dan ahli-ahli Metazoa yang bukan span.[96]

Analisis sejak 2001 telah mencapai kesimpulan bahawa Eumetazoa (lebih kompleks daripada span) mempunyai pertalian lebih rapat dengan kumpulan span tertentu daripada span-span yang lain. Kesimpulan sedemikian membayangkan bahawa span bukanlah monofiletik kerana leluhur bersama terakhir kepada segala span juga adalah leluhur langsung bagi Eumetazoa yang bukan span. Kajian 2001 berasaskan perbandingan DNA ribosom mencapai kesimpulan bahawa pembahagian yang paling asas di kalangan span adalah di antara span kaca dan span-span lain, malah Eumetazoa lebih rapat dengan span berkalsium yang mempunyai spikul kalsium karbonat, berbanding lain-lain jenis span.[96] Pada 2007, satu analisis berdasarkan perbandingan RNA, dan satu lagi berasaskan perbandingan spikul, mencapai kesimpulan bahawa demospan dan span kaca lebih rapat dengan satu sama lain berbanding setiap satu dengan span berkalsium, yang lebih rapat dengan Eumetazoa.[82][98]

Bukti-bukti anatomi dan biokimia selanjutnya menghubungkan Eumetazoa dengan satu subkumpulan demospan Homoscleromorpha. Kajian 2007 berdasarkan perbandingan DNA nukleus, tidak termasuk span kaca dan ampai bulat, menyimpulkan bahawa: Homoscleromorpha paling rapat pertalian dengan Eumetazoa; span berkalsium kedua terdekat; lain-lain demospan merupakan "ibu saudara" evolusi bagi kumpulan-kumpulan tersebut; dan Chancelloriidae, haiwan seakan karung yang fosilnya ditemui dalam batuan Kambria, mungkin adalah span.[97] Sperma Homoscleromorpha mempunyai persamaan ciri-ciri dengan sperma Eumetazoa yang tiada pada span lain. Bagi kedua-dua Homoscleromorpha dan Eumetazoa, lapisan-lapisan sel diikat dengan terlekat pada membran basal seakan hamparan yang diperbuat khususnya daripada kolagen "jenis IV", sejenis kolagen yang tidak terdapat pada span-span lain, namun serat-serat spongin yang memperkukuh mesohil bagi semua demospan adalah serupa dengan kolagen "jenis IV".[99]

 
Seekor ampai bulat.

Analisis-analisis yang dihuraikan di atas telah mencapai kesimpulan bahawa span adalah paling rapat dengan leluhur bagi segala Metazoa, bagi semua haiwan multisel termasuk span dan haiwan-haiwan yang lebih kompleks. Akan tetapi, satu lagi kajian 2008 yang membandingkan 150 gem dalam setiap satu daripada 21 genus hidupan dari kulat hingga manusia tetapi termasuk hanya dua spesies span, membayangkan bahawa makhluk ampai bulat (Ctenophora) adalah keturunan Metazoa paling asas di kalangan sampel. Jika ini benar, maka sama ada ampai bulat moden tumbuh struktur kompleks secara berasingan daripada Metazoa lain, ataupun leluhur span lebih kompleks sedangkan semua span yang diketahui kini sekadar jelmaan yang teramat dipermudah. Kajian ini mengesyorkan agar diadakan analisis lanjutan menggunakan banyak lagi jenis span dan Metazoa ringkas yang lain seperti Placozoa.[100] Hasil analisis ini diterbitkan pada 2009, mencadangkan bahawa kita mungkin harus kembali ke pandangan lama. 'Salasilah' yang dibina menggunakan kombinasi segala data morfologi, perkembangan dan molekul yang sedia ada, mencapai kesimpulan bahawa span sememangnya satu kumpulan monofiletik, dan bersama dengan Cnidaria ia membentuk kumpulan saudara kepada bilateria.[101]

Satu kajian yang melibatkan penjajaran 1,719 protein yang sangat besar dan tekal dalam skala metazoa, terbitan tahun 2017, menunjukkan bahawa (i) span – diwakili oleh Homoscleromorpha, Calcarea, Hexactinellida, dan Demospongiae – adalah monofiletik, (ii) span adalah kumpulan saudara kepada semua haiwan multisel lain, (iii) Ctenophora muncul sebagai keturunan haiwan yang kedua terawal bercabang, dan (iv) Placozoa muncul sebagai keturunan haiwan ketiga, diikuti Cnidaria, kumpulan saudara kepada bilateria.[102]

KegunaanSunting

 
Kedai yang menjual span buatan petola buntal di samping span haiwan di Istanbul, Turki.

Oleh ikan lumba-lumbaSunting

Satu laporan dari tahun 1997 mengkhabarkan bahawa span digunakan oleh ikan lumba-lumba muncung botol di Shark Bay, Western Australia. Ikan lumba-lumba melekatkan span kepada rostrumnya, dipercayai sebagai perlindungan ketika mencari makanan di dasar laut yang berpasir kasar.[103] Kelakuan yang dikenali sebagai sponging ini hanya diperhatikan di kawasan Shark Bay, malah hampir semua penggunanya adalah betina. Kajian tahun 2005 membuat kesimpulan bahawa ibu lumba-lumba mengajarkan kelakuan ini kepada anak-anak betina, malah semua pengguna span adalah bersaudara dekat, maka ini mungkin satu perkembangan baharu bagi spesies berkenaan.[7]

Oleh manusiaSunting

 
Span semula jadi di Tarpon Springs, Florida
 
Gerai menjual span di Kalymnos, Greece

RangkaSunting

Rencana utama: span

Kebanyakan genus span mempunyai spikul kalsium karbonat atau silika yang terlalu kasar dan tidak selamat untuk banyak kegunaan manusia, tetapi ada dua genus iaitu Hippospongia dan Spongia yang mempunyai rangka lembut dan diperbuat daripada serat sepenuhnya.[104] Orang Eropah purba menggunakan span lembut untuk banyak tujuan, termasuk alas topi keledar, bekas minuman mudah alih, dan penuras air bandaran. Span juga pernah digunakan sebagai alat pembersih, penyapu cat dan glis seramik, dan bahan kontraseptif. Akan tetapi, menjelang pertengahan abad ke-20, usaha pemungutan span berlebihan menyebabkan makhluk berkenaan diancam kepupusan.[105]

Kebanyakan objek yang bertekstur seakan span kini diperbuat daripada bahan-bahan yang tidak diperoleh daripada makhluk porifera. Antara kegunaan span-span sintetik (tiruan) termasuk alat pembersih kegunaan peribadi dan rumah, implan buah dada,[106] dan span kontraseptif.[107] Antara bahan-bahan yang digunakan termasuk busa selulosa, poliuretana, dan silikona.

"Span" luffa yang digunakan untuk dapur atau mandi bukanlah daripada makhluk span tetapi didatangkan dari serat "rangka" buah petola buntal (Luffa aegyptiaca, Cucurbitaceae).[108]

Sebatian antibiotikSunting

Span mempunyai potensi perubatan kerana dalam span atau simbionnya terdapat bahan-bahan kimia yang boleh digunakan untuk membendung virus, bakteria, tumor dan kulat.[109][110]

Sebatian aktif biologi lainSunting

 
Halichondria menghasilkan pelopor kepada eribulin, iaitu halichondrin B

Tanpa sebarang kulit perlindungan atau keupayaan untuk melarikan diri, span telah berevolusi untuk mensintesiskan pelbagai sebatian yang luar biasa. Antaranya ialah kelas terbitan asid lemak beroksida yang dipanggil oxylipin, sebuah rumpun yang terdiri daripada ahli-ahli yang mempunyai sifat antikanser, antibakteria, dan antikulat. Satu contoh yang diperoleh dari span plakortis di Okinawa, iaitu plakoridine A, telah menunjukkan potensi sebagai sitotoksin kepada sel limfoma murin (tikus).[111][112]

RujukanSunting

  1. ^ J. Vacelet and E. Duport (2004). "Prey capture and digestion in the carnivorous sponge Asbestopluma hypogea (Porifera: Demospongiae)". Zoomorphology. 123 (4): 179. doi:10.1007/s00435-004-0100-0.
  2. ^ A. G. Collins (December 1998). "Evaluating multiple alternative hypotheses for the origin of Bilateria: an analysis of 18S rRNA molecular evidence". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (26): 15458–15463. doi:10.1073/pnas.95.26.15458. PMID 9860990.
  3. ^ Casey W. Dunn, Andreas Hejnol, David Q. Matus, Kevin Pang, William E. Browne, Stephen A. Smith, Elaine Seaver, Greg W. Rouse, Matthias Obst, Gregory D. Edgecombe, Martin V. Sorensen, Steven H. D. Haddock, Andreas Schmidt-Rhaesa, Akiko Okusu, Reinhardt Mobjerg Kristensen, Ward C. Wheeler, Mark Q. Martindale & Gonzalo Giribet (April 2008). "Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life". Nature. 452 (7188): 745–749. doi:10.1038/nature06614. PMID 18322464.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  4. ^ Andreas Hejnol, Matthias Obst, Alexandros Stamatakis, Michael Ott, Greg W. Rouse, Gregory D. Edgecombe, Pedro Martinez, Jaume Baguna, Xavier Bailly, Ulf Jondelius, Matthias Wiens, Werner E. G. Muller, Elaine Seaver, Ward C. Wheeler, Mark Q. Martindale, Gonzalo Giribet & Casey W. Dunn (December 2009). "Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods". Proceedings. Biological sciences / The Royal Society. 276 (1677): 4261–4270. doi:10.1098/rspb.2009.0896. PMID 19759036.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  5. ^ Joseph F. Ryan, Kevin Pang, Christine E. Schnitzler, Anh-Dao Nguyen, R. Travis Moreland, David K. Simmons, Bernard J. Koch, Warren R. Francis, Paul Havlak, Stephen A. Smith, Nicholas H. Putnam, Steven H. D. Haddock, Casey W. Dunn, Tyra G. Wolfsberg, James C. Mullikin, Mark Q. Martindale & Andreas D. Baxevanis (December 2013). "The genome of the ctenophore Mnemiopsis leidyi and its implications for cell type evolution". Science (New York, N.Y.). 342 (6164): 1242592. doi:10.1126/science.1242592. PMID 24337300.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  6. ^ Leonid L. Moroz, Kevin M. Kocot, Mathew R. Citarella, Sohn Dosung, Tigran P. Norekian, Inna S. Povolotskaya, Anastasia P. Grigorenko, Christopher Dailey, Eugene Berezikov, Katherine M. Buckley, Andrey Ptitsyn, Denis Reshetov, Krishanu Mukherjee, Tatiana P. Moroz, Yelena Bobkova, Fahong Yu, Vladimir V. Kapitonov, Jerzy Jurka, Yuri V. Bobkov, Joshua J. Swore, David O. Girardo, Alexander Fodor, Fedor Gusev, Rachel Sanford, Rebecca Bruders, Ellen Kittler, Claudia E. Mills, Jonathan P. Rast, Romain Derelle, Victor V. Solovyev, Fyodor A. Kondrashov, Billie J. Swalla, Jonathan V. Sweedler, Evgeny I. Rogaev, Kenneth M. Halanych & Andrea B. Kohn (June 2014). "The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems". Nature. 510 (7503): 109–114. doi:10.1038/nature13400. PMID 24847885.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  7. ^ a b Krützen M, Mann J, Heithaus MR, Connor RC, Bejder L, Sherwin WB (June 2005). "Cultural transmission of tool use in bottlenose dolphins". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (25): 8939–43. Bibcode:2005PNAS..102.8939K. doi:10.1073/pnas.0500232102. PMC 1157020. PMID 15947077.
  8. ^ a b c d e f g Hooper, J. N. A., Van Soest, R. W. M., and Debrenne, F. (2002). "Phylum Porifera Grant, 1836". Dalam Hooper, J. N. A., and Van Soest, R. W. M. (penyunting). Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. New York: Kluwer Academic/Plenum. m/s. 9–14. ISBN 978-0-306-47260-2.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  9. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae Ruppert, E. E., Fox, R. S., and Barnes, R. D. (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / COLE Publishing. m/s. 76–97. ISBN 0-03-025982-7.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Bergquist PR (1998). "Porifera". Dalam Anderson DT (penyunting). Invertebrate Zoology. Oxford University Press. m/s. 10–27. ISBN 978-0-19-551368-4.
  11. ^ a b c Hinde, R. T., (1998). "The Cnidaria and Ctenophora". Dalam Anderson, D.T., (penyunting). Invertebrate Zoology. Oxford University Press. m/s. 28–57. ISBN 0-19-551368-1.CS1 maint: extra punctuation (link) CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  12. ^ Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; teks bagi rujukan ExpositoCluzelEtAl2002EvolutionOfkolagens tidak disediakan
  13. ^ Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7th). Brooks / Cole. m/s. 82. ISBN 978-0-03-025982-1.
  14. ^ Rivera AS, Ozturk N, Fahey B, Plachetzki DC, Degnan BM, Sancar A, Oakley TH (April 2012). "Blue-light-receptive cryptochrome is expressed in a sponge eye lacking neurons and opsin". The Journal of Experimental Biology. 215 (Pt 8): 1278–86. doi:10.1242/jeb.067140. PMC 3309880. PMID 22442365.
  15. ^ Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7th). Brooks / Cole. m/s. 83. ISBN 978-0-03-025982-1. Fig. 5-7
  16. ^ a b Leys SP (February 2003). "The significance of syncytial tissues for the position of the hexactinellida in the metazoa". Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 19–27. doi:10.1093/icb/43.1.19. PMID 21680406.
  17. ^ Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7th). Brooks / Cole. m/s. 78. ISBN 978-0-03-025982-1.
  18. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004, m/s. 83.
  19. ^ Hickman CP, Roberts LS, Larson A (2001). Integrated Principles of Zoology (ed. 11th). New York: McGraw-Hill. m/s. 247. ISBN 978-0-07-290961-6.
  20. ^ Halisarca dujardini - Marine Species Identification Portal
  21. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Bergquist PR (2001). "Porifera (Sponges)". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1038/npg.els.0001582. ISBN 978-0470016176.
  22. ^ a b c Krautter M (1998). "Ecology of siliceous sponges: Application to the environmental interpretation of the Upper Jurassic sponge facies (Oxfordian) from Spain" (PDF). Cuadernos de Geología Ibérica. 24: 223–239. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada March 19, 2009. Dicapai pada 2008-10-10.
  23. ^ Yahel G, Whitney F, Reiswig HM, Eerkes-Medrano DI, Leys SP (2007). "In situ feeding and metabolism of glass sponges (Hexactinellida, Porifera) studied in a deep temperate fjord with a remotely operated submersible". Limnology and Oceanography. 52 (1): 428–440. Bibcode:2007LimOc..52..428Y. CiteSeerX 10.1.1.597.9627. doi:10.4319/lo.2007.52.1.0428.
  24. ^ Van Soest, Rob W. M.; Boury-Esnault, Nicole; Vacelet, Jean; Dohrmann, Martin; Erpenbeck, Dirk; De Voogd, Nicole J.; Santodomingo, Nadiezhda; Vanhoorne, Bart; Kelly, Michelle; Hooper, John N. A. (2012). "Global Diversity of Sponges (Porifera)". PLOS One. 7 (4): e35105. Bibcode:2012PLoSO...735105V. doi:10.1371/journal.pone.0035105. PMC 3338747. PMID 22558119.
  25. ^ "4 new species of 'killer' sponges discovered off Pacific coast". CBC News. April 19, 2014. Diarkibkan daripada yang asal pada April 19, 2014. Dicapai pada 2014-09-04.
  26. ^ a b c d Vacelet J (2008). "A new genus of carnivorous sponges (Porifera: Poecilosclerida, Cladorhizidae) from the deep N-E Pacific, and remarks on the genus Neocladia" (PDF). Zootaxa. 1752: 57–65. doi:10.11646/zootaxa.1752.1.3. Dicapai pada 2008-10-31.
  27. ^ Watling L (2007). "Predation on copepods by an Alaskan cladorhizid sponge". Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 87 (6): 1721–1726. doi:10.1017/S0025315407058560.
  28. ^ a b c Vacelet J, Boury-Esnault N (1995). "Carnivorous sponges". Nature. 373 (6512): 333–335. Bibcode:1995Natur.373..333V. doi:10.1038/373333a0.
  29. ^ Vacelet J, Kelly M (2008). "New species from the deep Pacific suggest that carnivorous sponges date back to the Early Jurassic". Nature Precedings. doi:10.1038/npre.2008.2327.1.
  30. ^ Brümmer F, Pfannkuchen M, Baltz A, Hauser T, Thiel V (2008). "Light inside sponges". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 367 (2): 61–64. doi:10.1016/j.jembe.2008.06.036. Rumusan ringkasan – BBC News.
  31. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004, m/s. 239.
  32. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004, m/s. 90–94.
  33. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004, m/s. 87–88.
  34. ^ a b c Smith DG, Pennak RW (2001). Pennak's Freshwater Invertebrates of the United States: Porifera to Crustacea (ed. 4). John Wiley and Sons. m/s. 47–50. ISBN 978-0-471-35837-4.
  35. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004, m/s. 89–90.
  36. ^ a b Ruppert, Fox & Barnes 2004, m/s. 77.
  37. ^ Leys SP, Cheung E, Boury-Esnault N (April 2006). "Embryogenesis in the glass sponge Oopsacas minuta: Formation of syncytia by fusion of blastomeres". Integrative and Comparative Biology. 46 (2): 104–17. doi:10.1093/icb/icj016. PMID 21672727.
  38. ^ Nickel M (December 2004). "Kinetics and rhythm of body contractions in the sponge Tethya wilhelma (Porifera: Demospongiae)". The Journal of Experimental Biology. 207 (Pt 26): 4515–24. doi:10.1242/jeb.01289. PMID 15579547.
  39. ^ Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M, Adamski M, Wang IF, Tidor B, dll. (June 2007). "A post-synaptic scaffold at the origin of the animal kingdom". PLOS One. 2 (6): e506. Bibcode:2007PLoSO...2..506S. doi:10.1371/journal.pone.0000506. PMC 1876816. PMID 17551586.
  40. ^ Weaver JC, Aizenberg J, Fantner GE, Kisailus D, Woesz A, Allen P, dll. (April 2007). "Hierarchical assembly of the siliceous skeletal lattice of the hexactinellid sponge Euplectella aspergillum". Journal of Structural Biology. 158 (1): 93–106. doi:10.1016/j.jsb.2006.10.027. PMID 17175169.
  41. ^ Ruzicka R, Gleason DF (January 2008). "Latitudinal variation in spongivorous fishes and the effectiveness of sponge chemical defenses" (PDF). Oecologia. 154 (4): 785–94. Bibcode:2008Oecol.154..785R. doi:10.1007/s00442-007-0874-0. PMID 17960425. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 2008-10-06.
  42. ^ Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; teks bagi rujukan GageTyler91-93 tidak disediakan
  43. ^ Dunlap M, Pawlik JR (1996). "Video-monitored predation by Caribbean reef fishes on an array of mangrove and reef sponges". Marine Biology. 126 (1): 117–123. doi:10.1007/bf00571383. ISSN 0025-3162.
  44. ^ Loh TL, Pawlik JR (March 2014). "Chemical defenses and resource trade-offs structure sponge communities on Caribbean coral reefs". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 111 (11): 4151–6. Bibcode:2014PNAS..111.4151L. doi:10.1073/pnas.1321626111. PMC 3964098. PMID 24567392.
  45. ^ Piper 2007, m/s. 148.
  46. ^ a b Gochfeld DJ, Easson CG, Slattery M, Thacker RW, Olson JB (2012). Steller D, Lobel L (penyunting). "Population Dynamics of a Sponge Disease on Caribbean Reefs". Diving for Science 2012. Proceedings of the American Academy of Underwater Sciences 31st Symposium. Diarkibkan daripada yang asal pada 2015-09-04. Dicapai pada 2013-11-17.
  47. ^ Olson JB, Gochfeld DJ, Slattery M (July 2006). "Aplysina red band syndrome: a new threat to Caribbean sponges" (PDF). Diseases of Aquatic Organisms. 71 (2): 163–8. doi:10.3354/dao071163. PMID 16956064. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 2016-03-13. Dicapai pada 2020-01-27. Rumusan ringkasan – Practical Fishkeeping.
  48. ^ Wulff JL (June 2008). "Collaboration among sponge species increases sponge diversity and abundance in a seagrass meadow". Marine Ecology. 29 (2): 193–204. Bibcode:2008MarEc..29..193W. doi:10.1111/j.1439-0485.2008.00224.x.
  49. ^ Duffy JE (1996). "Species boundaries, specialization, and the radiation of sponge-dwelling alpheid shrimp" (PDF). Biological Journal of the Linnean Society. 58 (3): 307–324. doi:10.1111/j.1095-8312.1996.tb01437.x. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada August 3, 2010.
  50. ^ Murphy 2002, m/s. 51.
  51. ^ a b c d Rix, L., de Goeij, J.M., van Oevelen, D., Struck, U., Al-Horani, F.A., Wild, C. and Naumann, M.S. (2018) "Reef sponges facilitate the transfer of coral-derived organic matter to their associated fauna via the sponge loop". Marine Ecology Progress Series, 589: 85–96. doi:10.3354/meps12443.   Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  52. ^ Rix L, de Goeij JM, van Oevelen D, Struck U, Al-Horani FA, Wild C and Naumann MS (2017) "Differential recycling of coral and algal dissolved organic matter via the sponge loop". Funct Ecol, 31: 778−789.
  53. ^ de Goeij JM, van Oevelen D, Vermeij MJA, Osinga R, Middelburg JJ, de Goeij AFPM and Admiraal W (2013) "Surviving in a marine desert: the sponge loop retains resources within coral reefs". Science, 342: 108−110.
  54. ^ Rix L, de Goeij JM, Mueller CE, Struck U and others (2016) "Coral mucus fuels the sponge loop in warm- and coldwater coral reef ecosystems". Sci Rep, 6: 18715.
  55. ^ Rix L, de Goeij JM, van Oevelen D, Struck U, Al-Horani FA, Wild C, Naumann MS (2017) "Differential recycling of coral and algal dissolved organic matter via the sponge loop". Funct Ecol 31: 778−789.
  56. ^ Crossland CJ (1987) In situ release of mucus and DOC-lipid from the corals Acropora variabilis and Stylophora pistillata in different light regimes. Coral Reefs 6: 35−42
  57. ^ a b Wild C, Huettel M, Klueter A, Kremb S, Rasheed M, Jorgensen B (2004) Coral mucus functions as an energy carrier and particle trap in the reef ecosystem. Nature 428: 66−70
  58. ^ Tanaka Y, Miyajima T, Umezawa Y, Hayashibara T, Ogawa H, Koike I (2009) Net release of dissolved organic matter by the scleractinian coral Acropora pulchra. J Exp Mar Biol Ecol 377: 101−106
  59. ^ Naumann M, Haas A, Struck U, Mayr C, El-Zibdah M, Wild C (2010) Organic matter release by dominant hermatypic corals of the Northern Red Sea. Coral Reefs 29: 649−659
  60. ^ a b Hoegh-Guldberg O, McCloskey LR, Muscatine L (1987) Expulsion of zooxanthellae by symbiotic cnidarians from the Red Sea. Coral Reefs 5: 201−204
  61. ^ Baghdasarian G, Muscatine L (2000) "Preferential expulsion of dividing algal cells as a mechanism for regulating algal-cnidarian symbiosis". Biol Bull, 199: 278−286
  62. ^ Crossland CJ, Barnes DJ, Borowitzka MA (1980) "Diurnal lipid and mucus production in the staghorn coral Acropora acuminata". Mar Biol, 60: 81−90.
  63. ^ Tremblay P, Grover R, Maguer JF, Legendre L, Ferrier-Pagès C (2012) "Autotrophic carbon budget in coral tissue:a new 13C-based model of photosynthate translocation." J Exp Biol, 215: 1384−1393. doi:10.1242/jeb.065201.
  64. ^ Ferrier-Pagès C, Leclercq N, Jaubert J, Pelegri SP (2000) "Enhancement of pico- and nanoplankton growth by coral exudates". Aquat Microb Ecol, 21: 203−209. doi:10.3354/ame021203.
  65. ^ Wild C, Niggl W, Naumann MS, Haas AF (2010) "Organic matter release by Red Sea coral reef organisms—potential effects on microbial activity and in situ O2 availability". Mar Ecol Prog Ser, 411: 61−71. doi:10.3354/meps08653.
  66. ^ Tanaka Y, Ogawa H, Miyajima T (2011) "Production and bacterial decomposition of dissolved organic matter in a fringing coral reef". J Oceanogr, 67: 427−437. doi:10.1007/s10872-011-0046-z.
  67. ^ Pita, L., Rix, L., Slaby, B.M., Franke, A. and Hentschel, U. (2018) "The sponge holobiont in a changing ocean: from microbes to ecosystems". Microbiome, 6(1): 46. doi:10.1186/s40168-018-0428-1.   Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  68. ^ Egan S, Thomas T (2015). "Editorial for: Microbial symbiosis of marine sessile hosts- diversity and function". Frontiers in Microbiology (dalam bahasa English). 6: 585. doi:10.3389/fmicb.2015.00585. PMC 4468920. PMID 26136729.CS1 maint: unrecognized language (link)
  69. ^ a b Webster NS, Thomas T (April 2016). "The Sponge Hologenome". mBio. 7 (2): e00135-16. doi:10.1128/mBio.00135-16. PMC 4850255. PMID 27103626.
  70. ^ "Spongia Linnaeus, 1759". World Register of Marine Species. Dicapai pada 2012-07-18.
  71. ^ a b c Rowland SM, Stephens T (2001). "Archaeocyatha: A history of phylogenetic interpretation". Journal of Paleontology. 75 (6): 1065–1078. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1065:AAHOPI>2.0.CO;2. JSTOR 1307076. Diarkibkan daripada yang asal pada December 6, 2008.
  72. ^ Sperling EA, Pisani D, Peterson KJ (January 1, 2007). "Poriferan paraphyly and its implications for Precambrian palaeobiology" (PDF). Geological Society, London, Special Publications. 286 (1): 355–368. Bibcode:2007GSLSP.286..355S. doi:10.1144/SP286.25. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada May 9, 2009. Dicapai pada 2012-08-22.
  73. ^ Whelan NV, Kocot KM, Moroz LL, Halanych KM (May 2015). "Error, signal, and the placement of Ctenophora sister to all other animals". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (18): 5773–8. Bibcode:2015PNAS..112.5773W. doi:10.1073/pnas.1503453112. PMC 4426464. PMID 25902535.
  74. ^ Hartman WD, Goreau TF (1970). "Jamaican coralline sponges: Their morphology, ecology and fossil relatives". Symposium of the Zoological Society of London. 25: 205–243. (cited by MGG.rsmas.miami.edu).
  75. ^ Vacelet J (1985). "Coralline sponges and the evolution of the Porifera". Dalam Conway Morris S, George JD, Gibson R, Platt HM (penyunting). The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. Oxford University Press. m/s. 1–13. ISBN 978-0-19-857181-0.
  76. ^ Bergquist 1978, m/s. 153–154.
  77. ^ Gazave E, Lapébie P, Renard E, Vacelet J, Rocher C, Ereskovsky AV, Lavrov DV, Borchiellini C (December 2010). "Molecular phylogeny restores the supra-generic subdivision of homoscleromorph sponges (Porifera, Homoscleromorpha)". PLOS One. 5 (12): e14290. Bibcode:2010PLoSO...514290G. doi:10.1371/journal.pone.0014290. PMC 3001884. PMID 21179486.
  78. ^ Gazave E, Lapébie P, Ereskovsky AV, Vacelet J, Renard E, Cárdenas P, Borchiellini C (May 2012). "No longer Demospongiae: Homoscleromorpha formal nomination as a fourth class of Porifera" (PDF). Hydrobiologia. 687: 3–10. doi:10.1007/s10750-011-0842-x.
  79. ^ Cavalcanti FF, Klautau M (2011). "Solenoid: a new aquiferous system to Porifera". Zoomorphology. 130 (4): 255–260. doi:10.1007/s00435-011-0139-7.
  80. ^ Sperling EA, Robinson JM, Pisani D, Peterson KJ (January 2010). "Where's the glass? Biomarkers, molecular clocks, and microRNAs suggest a 200-Myr missing Precambrian fossil record of siliceous sponge spicules". Geobiology. 8 (1): 24–36. doi:10.1111/j.1472-4669.2009.00225.x. PMID 19929965.
  81. ^ Reitner J, Wörheide G (2002). "Non-Lithistid Fossil Demospongiae – Origins of their Palaeobiodiversity and Highlights in History of Preservation". Dalam Hooper JN, Van Soest RW (penyunting). Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges (PDF). New York: Kluwer Academic Plenum. Dicapai pada November 4, 2008.
  82. ^ a b c Müller WE, Li J, Schröder HC, Qiao L, Wang X (2007). "The unique skeleton of siliceous sponges (Porifera; Hexactinellida and Demospongiae) that evolved first from the Urmetazoa during the Proterozoic: a review". Biogeosciences. 4 (2): 219–232. Bibcode:2007BGeo....4..219M. doi:10.5194/bg-4-219-2007.
  83. ^ McMenamin MA (2008). "Early Cambrian sponge spicules from the Cerro Clemente and Cerro Rajón, Sonora, México". Geologica Acta. 6 (4): 363–367.
  84. ^ a b Li CW, Chen JY, Hua TE (February 1998). "Precambrian sponges with cellular structures". Science. 279 (5352): 879–82. Bibcode:1998Sci...279..879L. doi:10.1126/science.279.5352.879. PMID 9452391.
  85. ^ "Demospongia". University of California Museum of Paleontology. Diarkibkan daripada yang asal pada October 18, 2013. Dicapai pada 2008-11-27.
  86. ^ Vinn O, Wilson MA, Toom U, Mõtus MA (2015). "Earliest known rugosan-stromatoporoid symbiosis from the Llandovery of Estonia (Baltica)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 31: 1–5. Bibcode:2015PPP...431....1V. doi:10.1016/j.palaeo.2015.04.023. Dicapai pada 2015-06-18.
  87. ^ Kodner RB, Summons RE, Pearson A, King N, Knoll AH (July 2008). "Sterols in a unicellular relative of the metazoans". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (29): 9897–902. Bibcode:2008PNAS..105.9897K. doi:10.1073/pnas.0803975105. PMC 2481317. PMID 18632573.
  88. ^ Nichols S, Wörheide G (April 2005). "Sponges: new views of old animals". Integrative and Comparative Biology. 45 (2): 333–4. CiteSeerX 10.1.1.598.4999. doi:10.1093/icb/45.2.333. PMID 21676777.
  89. ^ Love GD, Grosjean E, Stalvies C, Fike DA, Grotzinger JP, Bradley AS, Kelly AE, Bhatia M, Meredith W, Snape CE, Bowring SA, Condon DJ, Summons RE (February 2009). "Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period" (PDF). Nature. 457 (7230): 718–21. Bibcode:2009Natur.457..718L. doi:10.1038/nature07673. PMID 19194449. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 2018-07-24. Dicapai pada 2019-08-01.
  90. ^ Antcliffe JB (2013). Stouge S (penyunting). "Questioning the evidence of organic compounds called sponge biomarkers". Palaeontology. 56: 917–925. doi:10.1111/pala.12030.
  91. ^ Gold, David A. (Jun 29, 2018). "The slow rise of complex life as revealed through biomarker genetics". Emerging Topics in Life Sciences. 2 (2): 191–199. doi:10.1042/ETLS20170150. PMID 32412622. Unknown parameter |name-list-format= ignored (bantuan)
  92. ^ Gold DA, Grabenstatter J, de Mendoza A, Riesgo A, Ruiz-Trillo I, Summons RE (March 2016). "Sterol and genomic analyses validate the sponge biomarker hypothesis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (10): 2684–9. Bibcode:2016PNAS..113.2684G. doi:10.1073/pnas.1512614113. PMC 4790988. PMID 26903629.
  93. ^ a b Porter SM (2008). "Skeletal microstructure indicates Chancelloriids and Halkieriids are closely related". Palaeontology. 51 (4): 865–879. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x.
  94. ^ Butterfield NJ, Nicholas CJ (1996). "Burgess Shale-type preservation of both non-mineralizing and "shelly" Cambrian organisms from the Mackenzie Mountains, northwestern Canada". Journal of Paleontology. 70 (6): 893–899. doi:10.1017/S0022336000038579. JSTOR 1306492.
  95. ^ Janussen D, Steiner M, Zhu MY (2002). "New Well-preserved Scleritomes of Chancelloridae from the Early Cambrian Yuanshan Formation (Chengjiang, China) and the Middle Cambrian Wheeler Shale (Utah, USA) and paleobiological implications". Journal of Paleontology. 76 (4): 596–606. doi:10.1666/0022-3360(2002)076<0596:NWPSOC>2.0.CO;2. Teks penuh bebas tanpa imej: Janussen, Dorte (2002). "(as above)". Journal of Paleontology. Diarkibkan daripada yang asal pada December 10, 2008. Dicapai pada 2008-08-04. Unknown parameter |name-list-format= ignored (bantuan)
  96. ^ a b c Borchiellini C, Manuel M, Alivon E, Boury-Esnault N, Vacelet J, Le Parco Y (January 2001). "Sponge paraphyly and the origin of Metazoa". Journal of Evolutionary Biology. 14 (1): 171–179. doi:10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x. PMID 29280585.
  97. ^ a b Sperling EA, Pisani D, Peterson KJ (2007). "Poriferan paraphyly and its implications for Precambrian paleobiology" (PDF). Journal of the Geological Society of London. 286: 355–368. Bibcode:2007GSLSP.286..355S. doi:10.1144/SP286.25. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada May 9, 2009. Dicapai pada 2008-11-04.
  98. ^ Medina M, Collins AG, Silberman JD, Sogin ML (August 2001). "Evaluating hypotheses of basal animal phylogeny using complete sequences of large and small subunit rRNA". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98 (17): 9707–12. Bibcode:2001PNAS...98.9707M. doi:10.1073/pnas.171316998. PMC 55517. PMID 11504944.
  99. ^ Exposito JY, Cluzel C, Garrone R, Lethias C (November 2002). "Evolution of collagens". The Anatomical Record. 268 (3): 302–16. doi:10.1002/ar.10162. PMID 12382326.
  100. ^ Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; teks bagi rujukan Dunn_2008 tidak disediakan
  101. ^ Schierwater B, Eitel M, Jakob W, Osigus HJ, Hadrys H, Dellaporta SL, dll. (January 2009). "Concatenated analysis sheds light on early metazoan evolution and fuels a modern "urmetazoon" hypothesis". PLOS Biology. 7 (1): e20. doi:10.1371/journal.pbio.1000020. PMC 2631068. PMID 19175291.
  102. ^ Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; teks bagi rujukan Simion_2017 tidak disediakan
  103. ^ Smolker RA, Richards AF, Connor RC, Mann J, Berggren P (1997). "Sponge-carrying by Indian Ocean bottlenose dolphins: Possible tool-use by a delphinid". Ethology. 103 (6): 454–465. doi:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x. hdl:2027.42/71936.
  104. ^ Bergquist 1978, m/s. 88.
  105. ^ McClenachan L (2008). "Social conflict, Over-fishing and Disease in the Florida Sponge Fishery, 1849–1939". Dalam Starkey DJ, Holm P, Barnard M (penyunting). Oceans Past: Management Insights from the History of Marine Animal Populations. Earthscan. m/s. 25–27. ISBN 978-1-84407-527-0.
  106. ^ Jacobson N (2000). Cleavage. Rutgers University Press. m/s. 62. ISBN 978-0-8135-2715-4.
  107. ^ "Sponges". Cervical Barrier Advancement Society. 2004. Diarkibkan daripada yang asal pada January 14, 2009. Dicapai pada 2006-09-17.
  108. ^ Porterfield WM (1955). "Loofah — The sponge gourd". Economic Botany. 9 (3): 211–223. doi:10.1007/BF02859814.
  109. ^ Imhoff JF, Stöhr R (2003). "Sponge-Associated Bacteria". Dalam Müller WE (penyunting). Sponges (Porifera): Porifera. Springer. m/s. 43–44. ISBN 978-3-540-00968-9.
  110. ^ Teeyapant R, Woerdenbag HJ, Kreis P, Hacker J, Wray V, Witte L, Proksch P (1993). "Antibiotic and cytotoxic activity of brominated compounds from the marine sponge Verongia aerophoba". Zeitschrift für Naturforschung C. 48 (11–12): 939–45. doi:10.1515/znc-1993-11-1218. PMID 8297426.
  111. ^ Takeuchi S, Ishibashi M, Kobayashi J, Plakoridine A (1994). "Plakoridine A, a new tyramine-containing pyrrolidine alkaloid from the Okinawan marine sponge Plakortis sp". Journal of Organic Chemistry. 59 (13): 3712–3713. doi:10.1021/jo00092a039.
  112. ^ Etchells LL, Sardarian A, Whitehead RC (18 April 2005). "A synthetic approach to the plakoridines modeled on a biogenetic theory". Tetrahedron Letters. 46 (16): 2803–2807. doi:10.1016/j.tetlet.2005.02.124.

Pautan LuarSunting

Diambil daripada "https://ms.wikipedia.org/w/index.php?title=Bunga_karang&oldid=5646400"