Selangan generasi

Artikel ini menerangkan selangan generasi dalam tumbuh-tumbuhan; untuk fenomena yang sama pada haiwan sila lihat pada Heterogami

Selangan generasi (juga dikenali sebagai metagenesis) adalah istilah digunakan secara utama untuk menggambarkan [[Kitaran hidup (biologi) |kitaran hidup]] bagi tumbuh-tumbuhan. Satu gametofit multisel, yang bersifat haploid dengan n kromosom, adalah berselangan dengan sporofit multisel, yang bersifat diploid dengan bilangan kromosom sebanyak 2n , yang terdiri daripada n pasangan. Sporofit yang matang menghasilkan spora melalui meiosis, satu proses yang mengurangkan bilangan kromosom menjadi separuh, dari 2n kepada n. Disebabkan meiosis adalah langkah kunci bagi selangan generasi, berkemungkinan bahawa meiosis mempunyai fungsi penyesuaian asas. Sifat fungsi ini masih tidak dapat dirungkaikan (lihat Meiosis), tetapi meiosis dianggap sebagai penyesuaian kerana ia memudahkan pembaikpulihan kerosakan DNA dan/atau menimbulkan variasi genetik.

Rajah menunjukkan selangan generasi antara sporofit diploid (bawah) dan gametofit haploid (atas)

Spora haploid bercambah dan berkembang menjadi gametofit haploid. Pada tempoh pematangan, Gametofit menghasilkan gamet melalui proses mitosis yang tidak mengubah bilangan kromosom. Dua gamet (berasal daripada organisma berbeza bagi spesies yang sama, ataupun daripada organisma yang sama) bergabung untuk menghasilkan zigot, yang berkembang menjadi sebuah sporofit diploid. Kitaran ini, dari gametofit kepada gametofit (atau bersamaan dari sporofit kepada sporofit), adalah cara di mana semua tumbuh-tumbuhan daratan dan kebanyakan alga menjalani pembiakan seksual.

Hubungan antara sporofit dan gametofit ini berbeza antara kumpulan tumbuh-tumbuhan yang berlainan. Antara kesemua alga yang mempunyai selangan generasi, sporofit dan gametofit adalah organisma yang bebas dan berasingan, yang berkemungkinan mempunyai ciri luaran yang berbeza. Sporofit bagi lumut hati, lumut biasa, dan lumut tanduk adalah kurang maju dan banyak bergantung kepada gametofit mereka. Walaupun sporofit bagi lumut dan lumut tanduk boleh berfotosintesis, tetapi mereka memerlukan hasil fotosintesis tambahan dari gametofit mereka untuk mengekalkan pertumbuhan dan pembentukan spora, di samping memerlukan bekalan air, nutrisi mineral dan nitrogen daripadanya. Secara perbandingan, dalam semua tumbuhan vaskular yang moden, gametofit adalah kurang maju berbanding sporofit, walaupun moyang mereka pada zaman Devon mempunyai gametofit dan sporofit lebih kurang sama dari segi kekompleksan. Dalam tumbuhan paku pakis, gametofit merupakan protalus berautotrof yang leper dan kecil dan bergantung kepada nutrisinya secara ringkas. Dalam tumbuhan berbunga, pengurangan gametofit adalah lebih melampau; ia hanya terdiri daripada beberapa sel-sel yang tumbuh sepenuhnya dalam sporofit.

Semua haiwan berkembang secara berbeza. Seekor haiwan yang matang adalah diploid dan begitu juga, dalam satu erti kata, bersamaan dengan satu sporofit. Walau bagaimanapun, haiwan secara langsung menghasilkan gamet haploid melalui meiosis. Tiada satu spora haploid yang mempunyai kebolehan untuk berpisah dihasilkan, jadi tiada satu pun yang merupakan gametofit haploid. Tidak ada selangan antara bentuk diploid dan haploid.

Organisma yang lain, seperti kulat, juga berupaya untuk mempunyai kitaran hidup dalam selangan organisma yang berbeza. Penggunaan istilah 'selangan generasi' juga telah digunakan untuk organisma seperti yang tersebut.

Kitaran hidup tumbuhan dan alga dengan berselang-seli peringkat multisel haploid dan diploid dirujuk sebagai diplohaplon (istilah setaraf haplodiplon, diplobion atau dibion yang turut digunakan). Kitaran hidup, seperti haiwan, di mana hanya ada satu peringkat multisel diploid dirujuk sebagai diplon. (Kitaran kehidupan di mana hanya ada satu peringkat multisel haploid dirujuk sebagai haplon.)

Definisi

Perbincangan mengenai 'selangan generasi' tersebut menganggap selangan bagi bentuk multisel diploid dan haploid sebagai ciri-ciri yang menentukan, tidak kira sama ada bentuk-bentuk ini adalah hidup secara bebas mahupun tidak. Dalam beberapa spesies seperti spesies alga Ulva lactuca, kedua-dua bentuk diploid dan haploid memang merupakan organisma hidup yang bergerak secara bebas, pada dasarnya sama dari segi penampilan dan oleh itu dikatakan isomorfik. Gamet-gamet yang haploid dan bebas-berenang membentuk zigot diploid yang bercambah menjadi sporofit yang diploid dan bermultisel. Sporofit pula menghasilkan spora yang berenang bebas dan haploid melalui meiosis yang bercambah menjadi gametofit haploid.

Walau bagaimanapun, dalam sesetengah kumpulan lain, salah satu dari sporofit atau gametofit menjadi sangat serba kekurangan dan tidak berupaya untuk hidup secara terpisah. Sebagai contoh, dalam semua briofit selangan gametofit adalah dominan dan selangan sporofit adalah bergantung kepadanya. Sebagai perbandingan, dalam semua tumbuhan daratan bervaskular, gametofit adalah sangat dikurangkan, walaupun bukti fosil menunjukkan bahawa mereka berasal daripada nenek moyang isomorfik. Dalam tumbuhan benih, gametofit betina berkembang sepenuhnya dalam sporophyte yang melindungi dan memeliharanya berserta dengan sporofit embrio yang dihasilkan. Butiran debunga, yang merupakan gametofit debunga, dimampatkan kepada hanya beberapa sel-sel sahaja (hanya tiga sel-sel dalam kebanyakan kes). Di sini konsep dua generasi adalah kurang jelas; seperti mana yang Bateman & Dimichele menjelaskan "sporofit dan gametofit berfungsi dengan berkesan sebagai organisma tunggal". The alternative term 'alternation of phases' may then be more appropriate.

Bibliografi

• Barnes, R.S.K.; Calow, P.; Olive, P.J.W.; Golding, D.W.; Spicer, J.I. (2001), The Invertebrates: a synthesis, Oxford; Malden, MA: Blackwell, ISBN 978-0-632-04761-1
• Bateman, R.M.; Dimichele, W.A. (1994), "Heterospory – the most iterative key innovation in the evolutionary history of the plant kingdom" (PDF), Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 69: 315–417, dicapai pada 2010-12-30
• Bell, P.R.; Hemsley, A.R. (2000), Green Plants: their Origin and Diversity (ed. 2nd), Cambridge, etc.: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-64109-8
• Foster, A.S.; Gifford, E.M. (1974), Comparative Morphology of Vascular Plants (ed. 2nd), San Francisco: W.H. Freeman, ISBN 978-0-7167-0712-7
• Guiry, M.D.; Guiry, G.M. (2008), "Cladophora", AlgaeBase, World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway, dicapai pada 2011-07-21
• Kirby, A. (2001), Ulva, the sea lettuce, Monterey Bay Aquarium Research Institute, dicapai pada 2011-01-01
• Scott, Thomas (1996), Concise Encyclopedia Biology, Berlin: Walter de Gruyter, ISBN 978-3-11-010661-9
• Shyam, R. (1980), "On the life-cycle, cytology and taxonomy of Cladophora callicoma from India", American Journal of Botany, 67 (5): 619–24, doi:10.2307/2442655, JSTOR 2442655
• Sporne, K.R. (1974a), The Morphology of Angiosperms, London: Hutchinson, ISBN 978-0-09-120611-6
• Sporne, K.R. (1974b), The Morphology of Gymnosperms (ed. 2nd), London: Hutchinson, ISBN 978-0-09-077152-3
• Stewart, W.N.; Rothwell, G.W. (1993), Paleobotany and the Evolution of Plants (ed. 2nd), Cambridge, UK: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-38294-6
• Watson, E.V. (1981), British Mosses and Liverworts (ed. 3rd), Cambridge, UK: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-28536-0
• Taylor, T.N.; Kerp, H.; Hass, H. (2005), "Life history biology of early land plants: Deciphering the gametophyte phase", Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102 (16): 5892–5897, doi:10.1073/pnas.0501985102, PMC 556298, PMID 15809414