Evolusi serigala: Perbezaan antara semakan

{{Lanjut|Evolusi serigala#Perbezaan populasi serigala}}

[[Fail:Skull of bulldog - Keulemans.png|thumb|Tengkorak buldog -– lakaran]]

[[Fail:Eurowolfskull.jpg|thumb|Tengkorak serigala Eropah -– lakaran]]

[[Fail:Skull of a dog diagram2.svg|thumb|Tengkorak ''Canis lupus'': 1 – maksila, 2 – frontal, 3 – lakrima, 4 – palatum, 5 – jugum, 6 – nasal, 7 – pramaksila, 8 – parietal, 9 – interparietal, 10 – skuamus, 11 – oksiput, 12 – mandibel.]]

Pada tahun 2002, satu kajian dijalankan mengenai tengkorak-tengkorak fosil bagi dua ekor ''canid'' besar yang telah ditemukan tertanam dalam beberapa meter dari tempat yang pernah menjadi teratak tulang mamot di tapak [[Paleolitik Akhir]] Eliseevichi-I di [[Wilayah Bryansk]] di Dataran Rusia, dan, dengan menggunakan takrifkantakrifan berdasarberdasarkan morfologi yang diterima bagi pembelajinakan, mengisytiharkan kedua-duanya sebagai "anjing Zaman Air Batu". Pentarikhan karbon memberikan anggaran usia tahun takwim yang berjulat antara 16,945-13945–13,905 tahun sebelum kini.<ref name="sablin2002"/> Pada tahun 2013, satu kajian memperlihatkanmeneliti salah satusebuah tengkorak ini dan jujukan DNA mitokondrionnya dikenal pasti sebagai ''Canis lupus familiaris''.<ref name="thalmann2013"/>

Pada tahun 2015, seorang ahli zooarkeologi menyatakan bahawa "Dari segi fenotip, anjing dan serigala merupakan haiwan yang berbeza pada asasnya."<ref name="morey2015"/>

Pada tahun 1986, satu kajian bagi morfologi tengkorak menemukan bahawa anjing bela jinak berbeza secara morfologi daripada semua ''canid'' lain kecuali ''canid'' keserigalaanmirip serigala. "Perbezaan saiz dan perkadaran antarasesama sesetengah baka adalah sebesar yang antara mana-mana genus liar, tetapi semua anjing jelasnya merupakan anggota spesies sama."<ref name="wayne1986"/> Pada tahun 2010, satu kajian bagi rupa bentuk tengkorak anjing yang dibandingkan dengan [[karnivoran]] ekstan mencadangkan bahawa "Jurang rupa bentuk terbesar antara baka anjing jelasnya melepasi pencapahan maksimum antara spesies dalam Carnivora. TambahanSebagai tambahan, anjing bela jinak menduduki sejulat rupa bentuk baharu di luar domain karnivoran liar."<ref name="drake2010"/>

Anjing bela jinak berbanding dengan serigala menunjukkan variasi terbesar dari segi saiz dan rupa bentuk tengkorak (Evans 1979) yang berbeza-beza daripada panjang 7 hingga 28&nbsp;cm (McGreevy 2004). Serigala adalah [[dolikosefali|dolikosefalik]] (bertengkorak panjang) tetapi tidak seekstrem sesetengah baka anjing seperti ''greyhound'' dan anjing pemburu serigala Rusia (McGreevy 2004). [[Brakisefali]] (pendek tengkorak) kanin hanya ditemukan pada anjing bela jinak dan berkaitan dengan [[pedomorfosis]] (Goodwin 1997). Anak anjing lahir dengan muncung pendek, dengan kemunculan tengkorak lebih panjang bagi anjing dolikosefalik muncul pada perkembangan selanjutnya (Coppinger 1995). Perbezaan lain pada rupa bentuk kepala antara anjing brakisefalik dengan anjing dolikosefalik termasuk perubahan pada sudut kranofasial (sudut di antara [[pleksus basal|paksi basilar]]) dengan [[lelangit keras]]) (Regodón 1993), morfologi bagi [[sendi temporomandibel]] (Dickie 2001), dan anatomi radiograf bagi [[plat kribriform]] (Schwarz 2000).<ref name="roberts2010"/>

Nowak menyatakan bahawa sudut orbital bagi lesung mata ialah ciri penting yang mentakrifkan perbezaan antara anjing dengan serigala, dengan serigala yang mempunyai sudut lebih rendah. Nowak membandingkan sudut orbital bagi empat [[Canis|kanin]] Amerika Utara (termasuk anjing IndiaIndian) dan menghasilkan nilai-nilai berikut dalam unit darjah: koyote-42.8, serigala-42.8, anjing-52.9, serigala menggerunkan-53.1. Sudut orbital bagi lesung mata jelasnya lebih besar pada anjing daripada yang pada koyote dan yang pada serigala; ini hampir sama dengan yang pada serigala menggerunkan yang tidak dikenakan ulasan.<ref name="nowak1979"/>

Ramai pengarang telah menyimpulkan bahawa berbanding dengan serigala ekstan dewasa, anjing bela jinak dewasa mempunyai rostrum yang agak berkurang (bahagian hadapan tengkorak), [[tulang frontal]] meningkat, [[lelangit]] lebih luas, [[tengkorak]] lebih lebar, dan gigi lebih kecil (Hildebrand 1954; Clutton-Brock, Corbet, dan Hills 1976; Olsen 1985; Wayne 1986; Hemmer 1990; Morey 1990). Wayne Pengarang-pengarang lain tidak bersetuju dan telah menyatakan bahawa trait-trait ini bolehdapat bertindih dan berbeza-beza antara duakedua-duanya (Crockford 1999; Harrison 1973). Anak-anak serigala mempunyai perkadaran tengkorak nisbi serupa dengan anjing dewasa dan ini dicadangkan sebagai bukti bahawa anjing bela jinak ialah [[neoteni|serigala neotenik]]. Ini dicadangkan sama ada kerana pemilihan manusia untuk penampilan juvenil atau kerana kesan [[pleiotropi|pleiotropik]] oleh sebab pemilihan untuk tingkah laku juvenil (Clutton-Brock 1977; Belyaev 1979; Wayne 1986; Coppinger dan Schneider 1995) Wayne (1986) menyimpulkan bahawa sampel-sampel anjingnya tidak mempunyai pemendekan nisbi ketara bagi rostrum berbanding dengan serigala, lalu mempersoalkan ciri pengenalpastian ini.<ref name="koler2002"/> Satu kajian tahun 2004 yang menggunakan 310 buah tengkorak serigala dan lebih daripada 700 buah tengkorak anjing yang mewakili 100 baka menyimpulkan bahawa evolusi tengkorak anjing pada amnya tidak bolehdapat diperihalkan dengan proses-proses heterokroni seperti neoteni walaupun sesetengah baka anjing pedomorfik mempunyai tengkorak yang menyerupai tengkorak serigala juvenil.<ref name="drake2004">Drake, Abby Grace, "Evolution and development of the skull morphology of canids: An investigation of morphological integration and heterochrony" (1 Januari 2004). Disertasi-disertasi Doktoral Tersedia daripada Proquest. Kertas AAI3136721. [http://scholarworks.umass.edu/dissertations/AAI3136721 pautan]</ref> "Anjing bukan serigala pedomorfik."<ref name="drake2011"/>

Berbanding dengan serigala, kegigian anjing agak kurang teguh (Olsen 1985; Hemmer 1990), yang dicadangkan sebagai hasil yang terjadi kerana pengenduran pemilihan semula jadi apabila serigala menjadi pebangkai komensal, atau kerana pemilihan buatan (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995). Walau bagaimanapun, Kieser dan Groeneveld (1992) membandingkan ukuran-ukuran rahang-gigi bagi jakal (''C. adustus'', ''C. mesomelas'') dan rubah Cape (''Vulpes chama'') dengan anjing bersaiz setara dan menemukan bahawa kaningigi asu daripada ''canid'' lain ini cenderung sedikit lebih kecil dan geraham keduanya lebih besar berbanding dengan anjing, selain itu perkadaran pada asasnya sama pada semua spesies. Mereka telah menyimpulkan bahawa "...gigi ''canid'' kelihatan telah mengalami evolusi bersama-sama dengan satu sama lain dan agak tidak bersandar pada perbezaan dimorfisme, saiz, atau permintaan berfungsi". Ini mempersoalkan andaian bahawa gigi anjing adalah agak kecil kerana pemilihan terkini, lalu mencadangkan bahawa kegigian anjing adalah plesiomorfik daripada leluhur yang lebih kecil daripada serigala.<ref name="koler2002"/>

Saiz badan yang berkurang bagi anjing awal berbanding dengan serigala disangkakan kerana pemilihan ceruk (Olsen 1985; Morey 1992; Coppinger dan Coppinger 2001). Morey (1992:199) menyatakan bahawa "Hasil...adalah tekal dengan hipotesis bahawa anjing bela jinak awal merupakan pedomorf evolusi, hasil pemilihan kuat untuk pengurangan saiz terusan secara ontogenetik dan perubahan bagi waktumasa pembiakan yang berkaitan dengan cara hidup domestik baharu."<ref name="koler2002"/> Walau bagaimanapun, dalam satu uji kaji pembelajinakan, rubah bela jinak mengekalkan saiz sama seperti rubah tidak terpilih (Trutt 1999:167).<ref name="morey2015"/>

Wayne (1986) menyimpulkan bahawa anjing adalah lebih rapat dari segi morfologi tengkorak dengan ''C. latrans'', ''C. aureus'', ''C. adustus'', ''C. mesomelas'', ''Cuon alpinus'', dan ''Lycaon pictus'' daripadaberbanding dengan serigala. Dahr (1942) menyimpulkan bahawa rupa bentuk tempurung otak anjing adalah lebih hampir dengan yang pada koyote daripadaberbanding dengan yang pada serigala. Manwell dan Baker (1983) menyemak karya Dahr dengan tambahan data gigi untuk ''canid'' dan menyimpulkan bahawa leluhur anjing mungkin berada dalam julat berat 13.6–20.5&nbsp;kg, yang lebih kecil daripada julat berat 27–54&nbsp;kg untuk serigala ekstan (Mech 1970) dan boleh dibandingkan dengan [[dingo]].<ref name="koler2002"/>

[[Bahagian timpanum tulang temporal|Bula]] pendengaran anjing adalah agak kecil dan lebih rata daripadaberbanding dengan yang pada serigala (Harrison 1973; Clutton-Brock, Corbet dan Hill 1976; Nowak 1979; Olsen 1985; Wayne 1986), yang dicadangkan kerana pemilihan kendur di bawah pembelajinakan kerana anjing tidak lagi memerlukan pendengaran tajam serigala. Walau bagaimanapun, rupa bentuk bula telah ditunjukkan mampu memudahkan peningkatan kepekaan terhadap frekuensi spesifik tetapi rupa bentuk dan saiz mungkin tidak berkorelasi dengan ketajaman (Ewer 1973). Maka, perbezaan tercerap bolehdapat bermaksud bahawa bula anjing telah mengekalkan rupa bentuk seperti yang pada leluhurnya.<ref name="koler2002"/>

Sisi hadapan [[ramus rahang bawah]] mendatar anjing mempunyai lekukan cembung yang tidak wujud pada serigala (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995), dan tiadatidak ada perbincangan tentang perbezaan ini yang dapat dijumpakanditemukan dalam sastera. Walau bagaimanapun, Biknevicius dan Van Valkenburgh (1997) mengamati bahawa ramus mendatar bagi pemangsa pemproses tulang adalah lebih tebal di hadapan dan di belakang pada titik [[istilah lokasi anatomi#kaudal|kaudal]] hingga tapak pemprosesan tulang. Penebalan ini mungkin telah menjadi fungsi untuk adaptasi ceruk oleh leluhur anjing.<ref name="koler2002"/>

Satu perihal bagi morfologi otak superfisial bagi jakal (''C. mesomelas'', ''C. aureus''), koyote (''C. latrans''), serigala (''C. lupus'', ''C. rufus''), dan anjing menunjukkan bahawa [[serebelum]] anjing hampir-hampir menghampiri yang pada koyote, yang hampir sejajar dengan jakal, dan bahawa serigala menunjukkan banyak trait-trait otak yang berbeza daripada spesies lain (Atkins dan Dillon 1971). Serigala juga mempunyai trait-trait serologi dan biokimia yang berbeza daripada anjing (Leone and Wiens 1956; Lauer, Kuyt & Baker 1969).<ref name="koler2002"/>

Semasa Maksimum Glasier Terakhir, ada [[kepelbagaian genetik]] serigala yang lebih besar daripada yang ada kini,<ref name="freedman2014"/><ref name="thalmann2013"/> dan dalam populasi serigala kelabu Pleistosen, variasi antara persekitaran setempat sepatutnya menggalakkan suatu julat ekotip serigala yang secara genetik, morfologi, dan ekologi berbeza daripada satu sama lain.<ref name="perri2016"/> Salah seorang pengarang telah mencadangkan bahawa penjelasan yang paling mungkin untuk ciri morfologi berbeza bagi anjing berbanding dengan serigala ialah leluhur anjing teradaptasi terhadap ceruk berlainan daripada serigala.<ref name="koler2002"/>