Perbezaan antara semakan "Evolusi serigala"

4,848 bait ditambah ,  3 bulan lalu
Kajian-kajian DNA dijalankan tetapi dengan "kadar mutasi sebagai sumber dominan bagi ketidakpastian".<ref name="freedman2014"/> Pada tahun 2005, Lindblad-Toh menjujukkan genom draf pertama bagi anjing ekstan, dan menghitung kadar mutasi tercadang sebanyak 1x10<sup>−8</sup> mutasi untuk setiap generasi.<ref name="lindblad2005"/> Pada tahun 2015, Skoglund dapat menjujukkan genom draf pertama bagi [[#Serigala Taimyr|serigala Taimyr]] dari 35,000 tahun sebelum kini dan menggunakan tarikh radiokarbonnya untuk memvalidasi kadar mutasi genetik tercadang sebanyak 0.4x10<sup>−8</sup> mutasi untuk setiap generasi.<ref name="skoglund2015"/> Perbezaannya ialah faktor masa sebanyak 2.5. Walau bagaimanapun, satu lagi kajian menyatakan bahawa hanya oleh sebab hanya ada satu spesimen serigala Pleistosen yang telah dijujukkan setakat ini, maka hasilnya patut dilayan dengan waspada, dengan kajian itu yang kemudian menyediakan kedua-dua anggaran untuk menghitung masa pencapahan antara serigala dengan anjing.<ref name="fan2016"/> Walau bagaimanapun, pada tahun 2016, kadar mutasi bagi [[asal usul anjing bela jinak#Anjing Newgrange – dua peristiwa pembelajinakan|anjing Newgrange]] dari 4,800 tahun sebelum kini memadani yang bagi serigala Taimyr.<ref name="frantz2016"/>
 
===''Canid'' keserigalaanmirip serigala===
{{Lanjut|Canidae#Hubungan filogenetik}}
{{Kladogram|align=right|title=''Canid'' keserigalaan ekstan|caption=[[Pokok filogenetik|Hubungan filogenetik]] antara klad ''canid'' keserigalaan ekstan berdasarkan mDNA.<ref name=lindblad2005/><ref name=koepfli2015/>
''Canid''-''canid'' mirip serigala (subkeluarga ''canid'' [[Caninae]]) merupakan sekelompok karnivor besar yang rapat secara genetik oleh sebab nombor [[kromosom]] 78. Kelompok ini menyertakan genus ''Canis'', ''Cuon'', dan ''Lycaon''. Anggota-anggotanya ialah [[anjing]] (''C. lupus familiaris''), [[serigala kelabu]] (''C. lupus''), [[koyote]] (''C. latrans''), [[jakal keemasan]] (''C. aureus''), [[serigala Habsyah]] (''C. simensis''), [[jakal berbelakang hitam]] (''C. mesomelas''), [[jakal tepi berbelang]] (''C. adustus''), [[anjing hutan]] (''Cuon alpinus''), dan [[anjing liar Afrika]] (''Lycaon pictus'').<ref name="wayne1993"/><ref name="wayne1989"/><ref name="vila2012"/> Anggota yang baru tercadang termasuklah [[serigala merah]] (''Canis rufus''), [[serigala timur]] (''Canis lycaon''), dan [[serigala keemasan Afrika]] (''C. anthus''). Oleh sebab kesemua anggota mempunyai 78 kromosom, semua anggota genus ''Canis'' (koyote, serigala, jakal) tidak dapat dibezakan secara [[kariologi]] antara satu sama lain, dan daripada anjing hutan dan daripada anjing pemburu Afrika.<ref name="wayne2006"/>{{rp|hlm. 279}}<ref name="wurster1982"/> Anggota-anggota ''Canis'' berpotensi untuk [[hibrid (biologi)|saling membiak baka]]<ref name="wayne1999"/> dan ada bukti bahawa serigala Habsyah telah berhibrid dengan anjing.<ref name="gottelli1994"/> Menurut ahli zoologi [[Reginald Innes Pocock|Reginald Pocock]], seekor anjing hutan telah saling membiak baka dengan jakal keemasan.<ref name="pocock1941"/> Anjing pemburu Afrika adalah besar dan sangat mudah alih, dan diketahui tersebar menjangkau jarak besar dan adalah jarang di seluruh julat geografinya,<ref name="girman2001"/> menjadikan peluang untuk penghibridan sukar. Satu kajian [[DNA mitokondrion]] maternal bagi jakal berbelakang hitam tidak dapat menemukan sebarang bukti [[genotip]] daripada yang paling mungkin menjadi pasangan – jakal tepi berbelang ataupun jakal keemasan – lalu menunjukkan bahawa jakal berbelakang hitam jantan tidak membiak baka dengan kedua-dua jakal berkenaan.<ref name="wayne1990"/> Pencarian sastera sains tidak dapat menemukan bukti penghibridan untuk jakal tepi berbelang yang jarang.
|cladogram={{Klad|style=font-size: 85%;line-height:50%;width:325px;
|1={{Klad
|1={{Klad
|1={{Klad
|1={{Klad
|1={{Klad
|1={{Klad
|1={{Klad
|1={{Klad
|1=[[Anjing]] [[Fail:Tibetan mastiff (white background).jpg|50px]]
|2=[[Serigala kelabu]] [[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).jpg|50px]]
}}
|2=[[Koyote]] [[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IX).jpg|50px]]
}}
|2=[[Serigala keemasan Afrika]] [[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XI).jpg|50px]]
}}
|2=[[Jakal keemasan]] [[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate X).jpg|50px]]
}}
|2=[[Serigala Habsyah]] [[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate VI).jpg|50px]]
}}
|2=[[Anjing hutan]] [[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XLI).jpg|50px]]
}}
|2=[[Anjing liar Afrika]] [[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XLIV).jpg|50px]]
}}
|2={{Klad
|1={{Klad
|1=[[Jakal tepi berbelang]] [[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XIII).jpg|50px]]
|2=[[Jakal berbelakang hitam]] [[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XII).jpg|50px]]
}}
}}
}}
}}
}}
 
Satu penjajaran jujukan DNA untuk ''canid''-''canid'' mirip serigala memberikan pokok filogenetik dengan serigala kelabu dan anjing kedua-dua yang berkait rapat, diikuti oleh kaitan rapat dengan koyote, jakal keemasan, dan serigala Habsyah, dan anjing dapat berhibrid di dunia liar dengan ketiga-tiga spesies ini. Yang seterusnya rapat dengan kelompok ini ialah anjing hutan dan anjing liar Afrika yang kedua-duanya memiliki gigi penghiris daging yang unik, lalu mencadangkan bahawa adaptasi ini kemudian hilang pada anggota-anggota lain.<ref name="lindblad2005"/> Kedua-dua jakal Afrika ditunjukkan sebagai anggota paling [[basal (filogenetik)|basal]] bagi klad ini, yang bererti bahawa pokok ini menandakan asal usul Afrika untuk klad ini.<ref name="lindblad2005"/><ref name="kaminski2014"/> Pokok ini menggambarkan [[pembezaan genotip-fenotip]], bilamana [[genotip]] merupakan maklumat [[warisan]] lengkap bagi sesuatu organisma dan [[fenotip]] merupakan sifat terperhati sebenar bagi sesuatu organisma tersebut, seperti [[morfologi (biologi)|morfologi]], [[biologi perkembangan|perkembangan]], atau [[tingkah laku]]. Menurut fenotip, anjing hutan (genus ''Cuon'') dan anjing pemburu Afrika (genus ''Lycaon'') tidak dikelaskan sebagai anggota genus ''Canis'', tetapi menurut genotip kedua-duanya lebih rapat dengan anjing, serigala, dan koyote berbanding dengan kedua-dua genus jakal ''Canis'' – jakal tepi berbelang (''C. adustus'') dan jakal berbelakang hitam (''C. mesomelas'').
:''Maklumat lanjut: [[Canidae#Hubungan filogenetik|Filogeni canid]], dan [[kacukan canid]]''
''Canid''-''canid'' keserigalaan merupakan sekelompok karnivor besar yang rapat secara genetik oleh sebab nombor [[kromosom]] 78. Kelompok ini menyertakan genus ''Canis'', ''Cuon'', dan ''Lycaon''. Anggota-anggotanya ialah [[anjing]] (''C. lupus familiaris''), [[serigala kelabu]] (''C. lupus''), [[koyote]] (''C. latrans''), [[jakal keemasan]] (''C. aureus''), [[serigala Habsyah]] (''C. simensis''), [[jakal berbelakang hitam]] (''C. mesomelas''), [[jakal tepi berbelang]] (''C. adustus''), [[anjing hutan]] (''Cuon alpinus''), dan [[anjing liar Afrika]] (''Lycaon pictus'').<ref name=wayne1993/> Anggota yang baru tercadang termasuklah [[serigala merah]] (''Canis rufus''), [[serigala timur]] (''Canis lycaon''), dan [[serigala keemasan Afrika]] (''C. anthus''). Oleh sebab kesemua itu mempunyai 78 kromosom, semua anggota genus ''Canis'' (koyote, serigala, jakal) tidak dapat dibezakan secara [[kariologi]] antara satu sama lain, daripada anjing hutan, dan daripada anjing pemburu Afrika.<ref name=wayne2006/>{{rp|hlm. 279}}<ref name=wurster1982/> Anggota-anggota ''Canis'' berpotensi untuk [[hibrid (biologi)|saling membiak baka]]<ref name=wayne1999/> dan ada bukti bahawa serigala Habsyah dihibridkan dengan anjing.<ref name=gottelli1994/> Menurut ahli zoologi [[Reginald Innes Pocock|Reginald Pocock]], anjing hutan saling membiak baka dengan jakal keemasan.<ref name=pocock1941/> Anjing pemburu Afrika adalah besar dan sangat mudah alih, diketahui tersebar menjangkau jarak besar dan adalah jarang di seluruh julat geografinya,<ref name=girman2001/> menjadikan peluang untuk penghibridan sukar. Satu kajian [[DNA mitokondrion]] maternal bagi jakal berbelakang hitam tidak dapat menemukan bukti [[genotip]] daripada yang paling mungkin menjadi pasangan – jakal tepi berbelang ataupun jakal keemasan – menunjukkan bahawa jakal berbelakang hitam jantan tidak membiak baka dengan kedua-dua jakal berkenaan.<ref name=wayne1990/> Pencarian sastera sains tidak dapat menemukan bukti penghibridan untuk jajal tepi berbelang yang jarang.
 
Pada tahun 2015, satu kajian jujukan-jujukan genom mitokondrion dan jujukan-jujukan genom nuklear bagi ''canid''-''canid'' Afrika dan Eurasia menunjukkan bahawa ''canid''-''canid'' mirip serigala ekstan telah menjajah Afrika dari Eurasia sekurang-kurangnya sebanyak 5 kali sepanjang Pliosen dan Pleistosen, yang tekal dengan bukti fosil yang mencadangkan bahawa kebanyakan kepelbagaian ''canid'' Afrika terhasil daripada penghijrahan masuk leluhur-leluhur Eurasia, kemungkinan berkebetulan dengan ayunan iklim Plio-Pleistosen antara keadaan gersang dengan keadaan lembap.<ref name="koepfli2015"/>
Satu penjajaran jujukan DNA untuk ''canid''-''canid'' keserigalaan memberikan pokok filogenetik dengan serigala kelabu dan anjing kedua-dua berkait rapat, diikuti oleh gabungan rapat dengan koyote, jakal keemasan, dan serigala Habsyah, dan anjing boleh berhibrid di dunia liar dengan ketiga-tiga spesies ini. Yang seterusnya rapat dengan kelompok ini ialah anjing hutan dan anjing liar Afrika yang kedua-duanya boleh gigi penghiris daging yang unik, mencadangkan bahawa adaptasi ini kemudian hilang pada anggota-anggota lain.<ref name=lindblad2005/> Kedua-dua jakal Afrika ditunjukkan sebagai anggota paling [[basal (filogenetik)|basal]] bagi klad ini, yang bererti bahawa pokok ini menandakan asal usul Afrika untuk klad ini.<ref name=lindblad2005/><ref name=kaminski2014/> Pokok ini menggambarkan [[pembezaan genotip-fenotip]], bilamana [[genotip]] merupakan maklumat [[warisan]] lengkap sesuatu organisma dan [[fenotip]] merupakan sifat terperhati sebenar sesuatu organisma tersebut, seperti [[morfologi (biologi)|morfologi]], [[biologi perkembangan|perkembangan]], atau [[tingkah laku]]. Menurut fenotip, anjing hutan (genus ''Cuon'') dan anjing pemburu Afrika (genus ''Lycaon'') tidak dikelaskan sebagai anggota genus ''Canis'', tetapi menurut genotip kedua-duanya lebih rapat dengan anjing, serigala, dan koyote daripada kedua-dua genus jakal ''Canis'' – jakal tepi berbelang (''C. adustus'') dan jakal berbelakang hitam (''C. mesomelas'').
 
[[Pokok filogenetik|Hubungan filogenetik]] antara klad ''canid'' keserigalaan ekstan berdasarkan mDNA.<ref name="lindblad2005"/><ref name="koepfli2015"/>
Pada 2014, satu kajian DNA [[penjujukan seluruh genom|seluruh genom]] menunjukkan bahawa zuriat leluhuran jakal keemasan telah mencapah daripada zuriat leluhuran serigala/koyote pada 400,000 tahun lalu, yang dikira agak lewat daripada anggaran sebelumunya, 1.9 juta tahun berdasarkan DNA mitokondrion, tetapi dengan "kadar mutasi sebagai sumber dominan ketidakpastian".<ref name=freedman2014/> Menggunakan kadar mutasi alternatif untuk setiap generasi (Skoglund 2015),<ref name=skoglund2015/> masa pencapahan menjadi 955,000–1 juta tahun sebelum kini.
 
'''[[Pokok filogenetik]] bagi ''canid''-''canid'' mirip serigala esktan,{{Refn|group=lower-alpha|name=mtdna_seq_desc|[[Pokok filogenetik|Hubungan filogenetik]] dan masa [[pencapahan genetik]] untuk [[evolusi serigala#Canid mirip serigala|''canid''-''canid'' mirip serigala]] esktan berdasarkan DNA seluruh [[nukleus sel]].<ref name="gopalakrishnan2018"/> Pengecualian 1: Jakal tepi berbelang dan jakal berbelakang hitam ditambahkan berdasarkan segmen-segmen DNA yang diambil daripada [[nukleus sel]]<ref name="lindblad2005"/><ref name="koepfli2015"/> dengan masa-masa pencapahan tercadang dalam berjuta-juta tahun.<ref name="koepfli2015"/> Pengecualian 2: Kedudukan serigala Himalaya berdasarkan segmen-segmen [[DNA mitokondrion]]<ref name="koepfli2015"/><ref name="ersmark2016"/><ref name="werhahn2017"/><ref name="werhahn2018"/> dan segmen-segmen daripada nukleus sel.<ref name="koepfli2015"/><ref name="werhahn2017"/><ref name="werhahn2018"/> Pengecualian 3: Kedudukan serigala dataran India berdasarkan mDNA.<ref name="aggarwal2007"/><ref name="sharma2004"/><ref name="leonard2007"/><ref name="pilot2010"/><ref name="rueness2011"/><ref name="miklosi2015"/> dan masanya ialah 120,000 tahun lalu.<ref name="Loog2018"/> Pengecualian 4: Serigala [[Pleistosen Akhir]] disertakan untuk tujuan-tujuan garis masa sahaja – [[leluhur bersama paling terkini]] untuk semua spesimen ''Canis lupus'' lain – moden dan pupus tetapi tidak termasuk serigala dataran India dan serigala Himalaya – adalah pada 80,000 tahun sebelum kini.<ref name="thalmann2013"/><ref name="koblmuller2016"/> Pengecualian 5: Masa serigala kelabu dan anjing ialah 25,000 tahun lalu.<ref name="Loog2018"/><ref name="Werhahn2018"/><ref name="Schweizer2020"/>}} dengan lorekan merah jambu yang mewakili species ''Canis lupus''.'''
Pada 2015, satu kajian jujukan-jujukan genom mitokondrion dan jujukan-jujukan genom nuklear bagi ''canid''-''canid'' menunjukkan bahawa ''canid''-''canid'' keserigalaan ekstan telah menjajah Afrika dari Eurasia sekurang-kurangnya 5 kali sepanjang Pliosen dan Pleistosen, yang tekal dengan bukti fosil yang mencadangkan bahawa kebanyakan kepelbagaian ''canid'' Afrika terhasil daripada penghijrahan masuk leluhur-leluhur Eurasia, kemungkinan berkebetulan dengan ayunan iklim Plio-Pleistosen antara keadaan gersang dengan keadaan lembap. Apabila membandingkan jakal keemasan Afrika dengan jakal keemasan Eurasia, kajian menyimpulkan bahawa spesimen-spesimen Afrika mewakili zuriat monofiletik tersendiri yang patut diiktiraf sebagai satu spesies terpisah, ''[[Canis anthus]]'' (serigala keemasan Afrika). Menurut filogeni yang diterbitkan daripada jujukan-jujukan nuklear, jakal keemasan Eurasia (''Canis aureus'') mencapah daripada zuriat serigala/koyote pada 1.9 juta tahun lalu tetapi serigala keemasan Afrika berpisah pada 1.3 juta tahun lalu. Jujukan-jukan genom mitokondrion menunjukkan bahawa serigala Habsyah mencapah daripada zuriat serigala/koyote sejurus sebelum itu.<ref name=koepfli2015/>
{{CladeN |style=background-color:#ccccff;font-size:85%;
|length=50px |sublabelstyle1=border-left:1px solid black;
|1={{CladeN |length=50px |sublabelstyle1=border-left:1px solid black;background-color:#aaaaff; |label1={{Clade label|3.5 jtl|right=25px;}} |noclip=yes
|1={{CladeN |length=50px |sublabelstyle1=border-left:1px solid black; |label1={{Clade label|3.0 jtl|right=25px;}} |noclip=yes
|1={{CladeN |length=50px |sublabelstyle1=border-left:1px solid black;background-color:#aaaaff; |label1={{Clade label|2.5 jtl|right=25px;}} |noclip=yes
|1={{CladeN |length=50px |sublabelstyle1=border-left:1px solid black; |label1={{Clade label|2.0 jtl|right=25px;}} |noclip=yes
|1={{CladeN |length=50px |sublabelstyle1=border-left:1px solid black;background-color:#aaaaff; |label1={{Clade label|1.5 jtl|right=25px;}} |noclip=yes
|1={{CladeN |length=50px |sublabelstyle1=border-left:1px solid black; |label1={{Clade label|1.0 jtl|right=25px;}} |noclip=yes
|1={{CladeN |length=50px |sublabelstyle1=border-left:1px solid black;background-color:#aaaaff; |label1={{Clade label|0.5 jtl|right=25px;}} |noclip=yes
|1={{CladeN |length=150px |sublabelstyle1=border-left:1px solid black;
|labelstyle1=text-align:left; |label1=Kini
|1=<span><!--empty--></span>
}} }} }} }} }} }} }} }} }}
 
{{CladeN |style=font-size:85%;line-height:85%;
|length=50px
|sublabel1={{Clade label|''3.5 jtl''}}
|1={{CladeN |length=50px
|1={{CladeN |length=38px
|sublabel1={{Clade label|''2.62 jtl''}}
|1={{CladeN |length=262px
|1=[[Jakal tepi berbelang]] |image1=[[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XIII).png|50px|right]]
|2=[[Jakal berbelakang hitam]] |image2=[[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XII).png|50px|right]]
}}
}}
|sublabel2={{Clade label|''3.0 jtl'' }}
|2={{CladeN |length=50px
|1={{CladeN |length=250px
|1=[[Anjing liar Afrika]] |image1=[[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XLIV).png|50px|right]]
}}
|sublabel2={{Clade label|''2.5 jtl'' }}
|2={{CladeN |length=50px
|1={{CladeN |length=200px
|1=[[Anjing hutan]] |image1=[[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XLI).png|50px|right]]
}}
|sublabel2={{Clade label|''2.0 jtl'' }}
|2={{CladeN |length=104px
|1={{CladeN |length=96px
|1=[[Serigala Habsyah]] |image1=[[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate VI).png|50px|right]]
}}
|sublabel2={{Clade label|''960 rtl'' }}
|2={{CladeN |length=36px
|1={{Clade |length=60px
|1=[[Jakal keemasan]] |image1=[[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate X).png|50px|right]]
}}
|sublabel2={{Clade label|''600 rtl'' }}
|2={{CladeN |length=22px
|1={{CladeN |length=38px
|1=[[Serigala keemasan Afrika]] |image1=[[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XI).jpg|50px|right]]
}}
|sublabel2={{Clade label|''380 rtl'' }}
|2={{CladeN |length=14px
|1={{CladeN |length=24px
|1=[[Koyote]] |image1=[[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IX).png|50px|right]]
}}
|style2=background-color:#ffcccc;
|sublabel2={{Clade label|''240 rtl'' }}
|2={{CladeN |length=12px
|1={{CladeN |length=12px
|1=[[Serigala Himalaya]] |image1=[[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).png|50px|right]]
}}
|sublabel2={{Clade label|''120 rtl'' }}
|2={{CladeN |length=4px
|1={{CladeN |length=8px
|1=[[Serigala India#Canis indica|Serigala dataran<br/>India]] |image1=[[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).png|50px|right]]
}}
|sublabel2={{Clade label|''80 rtl'' }}
|2={{CladeN |length=5px
|1={{CladeN |length=1px <!-- 1px untuk lebih pendek kerana kepupusan; gunakan 3px untuk ekstan -->
|1=†[[Serigala megafauna|Serigala<br/>Pleistosen Akhir]] |image1=[[Fail:The American Museum journal (c1900-(1918)) (Canis dirus) transparent background.png|60px|right]]
}}
|sublabel2={{Clade label|25 rtl}}
|2={{CladeN |length=3px
|1=[[Serigala|Serigala kelabu moden]] |image1=[[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).png|50px|right]]
|2=[[Anjing]]|image2=[[Fail:Tibetan mastiff (transparent background).png|50px|right]]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
{{Clear}}
 
===Dua kelompok haplo serigala===
30,809

suntingan