Perbezaan antara semakan "Evolusi serigala"

5,588 bait dibuang ,  6 bulan lalu
===Dua kelompok haplo serigala===
{{Lihat juga|Serigala Bering|Serigala megafauna}}
[[Haplotip]] ([[genotip]] [[haploid]]) ialah kelompok [[gen]] di dalampada organisma yang diwarisi bersama-sama daripada satu induk tunggal.<ref name="cox2016"/><ref name="editorial2012"/> [[Kelompok haplo]] ialah kelompok haplotip serupa yang mengongsi leluhur bersama dengan [[polimorfisme nukleotida tunggal]] (sejenis [[mutasi]]).<ref name="arora2015"/><ref name="ISGS2015"/> DNA mitokondrion melalui zuriat maternal yang bolehdapat bertarikh kembali beribu-ribu tahun.<ref name="arora2015"/>
{{Kladogram|title=Kelompok-kelompok haplo mDNA|caption=Masa pencapahan dan hubungan mDNA [[analisis filogenetik|filogenetik]]. Kelompok Haplo 2 yang basal kepada Haplokelompok 1 dan 5 mutasi daripada Kelompok Haplo 1,<ref name=pilot2010/> anjing adalah lebih rapat dengan serigala purba Eropah Barat daripada dengan serigala moden.<ref name=thalmann2013/>
|cladogram={{Klad|style=font-size:75%; line-height:75%;width:625px;
|label1=Canis
|1={{Klad
|1=[[Jakal keemasan]] 1.9 million YBP<ref name=koepfli2015/>[[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate X).jpg|50px]]
|2={{Klad
|1=[[Koyote]] 1.1 million YBP<ref name=koepfli2015/>[[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IX).jpg|50px]]
|label2=serigala
|2={{Klad
|1=[[Serigala Himalaya]] 630,000 YBP<ref name=aggarwal2007/>[[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate III).jpg|50px]]
|2={{Klad
|1=[[Serigala India|Serigala kelabu India]] 270,000 YBP<ref name=aggarwal2007/>[[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate IV).jpg|50px]]
|label2=Serigala Pleistosen 80,000 tahun sebelum kini
|2={{Klad
|1={{Klad
|label1=Kelompok Haplo-2
|1={{Klad
|1=[[Serigala Itali]] (satu haplotip sahaja)<ref name=pilot2010/>
|2=klad (sepuluh haplotip di Balkan dan di Karpatos)<ref name=pilot2010/>
|3=klad (empat haplotip di Asia)<ref name=pilot2010/>
|4=†[[Serigala Bering]]<ref name=pilot2010/>[[Fail:Beringian wolf reconstruction.jpg|50px]]
|5=†[[Serigala Jepun]]<ref name=matsumura2014/>
|6=†Serigala purba Eropah Barat<ref name=pilot2010/>
}}
|label2=Kelompok Haplo-1
|2={{Klad
|1=[[Serigala kelabu]] holartik 40,000 tahun sebelum kini<ref name=skoglund2015/>[[Fail:Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate I).jpg|50px]]
|2=†[[Serigala Ezo]] 9,300 tahun sebelum kini<ref name=matsumura2014/>
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
 
Pada tahun 2010, satu kajian membandingkan [[jujukan DNA|jujukan-jujukan DNA]] yang panjangnya 230 [[pasangan bes]] dari [[kawasan kawalan mtDNA|kawasan kawalan mitokondrion]] bagi 24 spesimen serigala purba dari Eropah Barat yang bertarikh antara 44,000–1,200 tahun sebelum kini dengan yang bagi serigala kelabu moden. Kebanyakan jujukan bolehdapat diwakili pada [[pokok filogenetik]]. Walau bagaimanapun, haplotip-haplotip [[serigala Himalaya]] dan [[serigala India#Canis indica|serigala kelabu India]] tidak dapat diwakili sedemikian oleh sebab kedua-duanya sejauh 8 mutasi daripada serigala lain,<ref name="pilot2010"/> lalu menunjukkan zuriat berbeza yang pernah ditemukan sebelum ini dalam kajian-kajian lain.<ref name="pilot2010"/><ref name="aggarwal2007"/><ref name="sharma2004"/> Kajian ini menemukan bahawa terdapat 75 haplotip [[DNA mitokondrion|mDNA]] serigala kelabu berlainan yang termasuk 23 di Eropah, 30 di Asia, 18 di Amerika Utara, 3 di Eropah dan di Asia, dan 1 di Eropah dan di Amerika Utara.<ref name="pilot2010"/> Haplotip-haplotip bolehini dapat diperuntukkan ke dalam dua kelompok haplo<ref name="miklosi2015"/><ref name="pilot2010"/> yang terpisah daripada satu sama lain dengansebanyak 5 [[mutasi]]. Kelompok haplo 1 membentuk [[klad]] [[monofiletik]] (yang menunjukkan bahawa serigala-serigala ini kesemuanya membawa mutasi sama yang diwarisi daripada seekor leluhur betina). Semua haplotip lain adalah basal pada pokok berkenaan dan membentuk 2–3 klad lebih kecil yang diperuntukkan ke dalam kelompok haplo 2 yang tidak monofiletik.<ref name="pilot2010"/><ref name="randi2011"/>
[[Haplotip]] ([[genotip]] [[haploid]]) ialah kelompok [[gen]] di dalam organisma yang diwarisi bersama-sama daripada satu induk tunggal.<ref name=cox2016/><ref name=editorial2012/> [[Kelompok haplo]] ialah kelompok haplotip serupa yang mengongsi leluhur bersama dengan [[polimorfisme nukleotida tunggal]] (sejenis [[mutasi]]).<ref name=arora2015/><ref name=ISGS2015/> DNA mitokondrion melalui zuriat maternal yang boleh bertarikh kembali beribu-ribu tahun.<ref name=arora2015/>
 
Kelompok haplo 1 dan kelompok haplo 2 bolehdapat ditemukan tersebar merentasi Eurasia tetapi hanya kelompok haplo 1 bolehdapat ditemukan di Amerika Utara. Sampel-samplesampel serigala purba dari Eropah Barat berbeza daripada serigala moden dengansebanyak 1 hingga 10 mutasi, dan kesemuanya tergolong dalam kelompok haplo 2, lalu menunjukkan keulungan kelompok haplo 2 di rantau ini selama 40,000 tahun sebelum [[Maksimum Glasier Terakhir]] dan selepasnya. Satu perbandingan frekuensi sekarang dengan frekuensi silam menunjukkan bahawa di Eropah kelompok haplo 2 pupus dan digantikan dengan kelompok haplo 1 selepas [[Maksimum Glasier Terakhir]].<ref name="pilot2010"/><ref name="randi2011"/> Capaian ke Amerika Utara tersedia pada antara 20,000–11,000 tahun lalu selepas [[pengglasieran Wisconsin]] telah berundur tetapi sebelum [[Beringia|jambatan darat Bering]] ditenggelami oleh laut.<ref name="tamm2007"/> Maka, kelompok haplo 1 dapat memasuki Amerika Utara semasa tempoh ini.
Pada 2010, satu kajian membandingkan [[jujukan DNA|jujukan-jujukan DNA]] yang panjangnya 230 [[pasangan bes]] dari [[kawasan kawalan mtDNA|kawasan kawalan mitokondrion]] bagi 24 spesimen serigala purba dari Eropah Barat yang bertarikh antara 44,000–1,200 tahun sebelum kini dengan yang bagi serigala kelabu moden. Kebanyakan jujukan boleh diwakili pada [[pokok filogenetik]]. Walau bagaimanapun, haplotip-haplotip [[serigala Himalaya]] dan [[serigala India#Canis indica|serigala kelabu India]] tidak dapat diwakili sedemikian oleh sebab kedua-duanya sejauh 8 mutasi daripada serigala lain,<ref name=pilot2010/> menunjukkan zuriat berbeza yang pernah ditemukan sebelum ini dalam kajian-kajian lain.<ref name=pilot2010/><ref name=aggarwal2007/><ref name=sharma2004/> Kajian menemukan bahawa terdapat 75 haplotip [[DNA mitokondrion|mDNA]] serigala kelabu berlainan yang termasuk 23 di Eropah, 30 di Asia, 18 di Amerika Utara, 3 di Eropah dan di Asia, dan 1 di Eropah dan di Amerika Utara.<ref name=pilot2010/> Haplotip-haplotip boleh diperuntukkan ke dalam dua kelompok haplo<ref name=miklosi2015/><ref name=pilot2010/> yang terpisah daripada satu sama lain dengan 5 [[mutasi]]. Kelompok haplo 1 membentuk [[klad]] [[monofiletik]] (menunjukkan serigala-serigala ini kesemuanya membawa mutasi sama yang diwarisi daripada seekor leluhur betina). Semua haplotip lain adalah basal pada pokok berkenaan dan membentuk 2–3 klad lebih kecil yang diperuntukkan ke dalam kelompok haplo 2 yang tidak monofiletik.<ref name=pilot2010/><ref name=randi2011/>
 
[[Analisis isotop]] stabil yang dijalankan terhadap tulang daripada satu spesimen membolehkan para penyelidik untuk membentuk kesimpulan tentang diet, lalu juga ekologi, bagi populasi-populasi serigala pupus. Analisis ini mencadangkan bahawa serigala-serigala Pleistosen daripada kelompok haplo 2 yang ditemukan di [[Beringia]] dan di Belgium terutamanya memangsakan megafauna Pleistosen,<ref name="germonpre2009"/><ref name="pilot2010"/><ref name="leonard2007"/> yang menjadi jarang pada permulaan Holosen pada 12,000 tahun lalu.<ref name="pilot2010"/><ref name="hofreiter2010"/> Satu kajian menemukan bahawa serigala Bering adalah [[basal (filogenetik)|basal]] kepada semua serigala kelabu lain kecuali [[serigala India#Canis indica|serigala kelabu India]] ekstan dan [[serigala Himalaya]] ekstan.<ref name="leonard2007"/> Serigala Eurasia Pleistosen telah ditemukan sebanding secara morfologi dan secara genetik dengan [[serigala Bering]] Timur Pleistosen,<ref name="germonpre2013"/> dengan sesetengah serigala Eropah dan serigala Bering purba yang mengongsi satu haplotip bersama (a17),<ref name="pilot2010"/><ref name="leonard2007"/> yang memungkinkan keserupaan ekologi.<ref name="pilot2010"/> Dua ekor serigala purba dari Ukraine yang bertarikh kembali ke sekitar 30,000 tahun sebelum kini dan "[[anjing paleolitik#Anjing Altai &ndash; 33,000 tahun sebelum kini|anjing Altai]]" dari 33,000 tahun sebelum kini mempunyai jujukan sama dengan enam ekor serigala Bering, dan seekor lagi dari Republik Czech yang bertarikh kembali ke 44,000 tahun sebelum kini mempunyai jujukan sama dengan dua ekor serigala Bering.<ref name="leonard2007"/>
Kelompok haplo 1 dan kelompok haplo 2 boleh ditemukan tersebar merentasi Eurasia tetapi hanya kelompok haplo 1 boleh ditemukan di Amerika Utara. Sampel-sample serigala purba dari Eropah Barat berbeza daripada serigala moden dengan 1 hingga 10 mutasi, dan kesemuanya tergolong dalam kelompok haplo 2, menunjukkan keulungan kelompok haplo 2 di rantau ini selama 40,000 tahun sebelum [[Maksimum Glasier Terakhir]] dan selepasnya. Satu perbandingan frekuensi sekarang dengan frekuensi silam menunjukkan bahawa di Eropah kelompok haplo 2 pupus dan digantikan dengan kelompok haplo 1 selepas [[Maksimum Glasier Terakhir]].<ref name=pilot2010/><ref name=randi2011/> Capaian ke Amerika Utara tersedia pada antara 20,000–11,000 tahun lalu selepas [[pengglasieran Wisconsin]] telah berundur tetapi sebelum [[Beringia|jambatan darat Bering]] ditenggelami oleh laut.<ref name=tamm2007/> Maka, kelompok haplo 1 dapat memasuki Amerika Utara semasa tempoh ini.
 
Telah ada cadangan bahawa serigala-serigala Pleistosen di serata Eurasia utara dan Amerika Utara utara mewakili populasi berterusanbersinambung dan hampir [[panmiksia|panmiktik]] yang berbeza secara genetik dan mungkin juga secara ekologi daripada serigala yang hidup di kawasan ini kini.<ref name="pilot2010"/><ref name="hofreiter2007"/> Serigala-serigala Pleistosen khususterkhusus ini tidak menyumbang kepada kepelbagaian genetik serigala moden, dan populasi-populasi serigala moden merentasi Holartik kemungkinan merupakan keturunan bagi serigala daripada populasi-populasi yang datang dari tempat perlindungan lebih jauh ke selatan.<ref name="hofreiter2007"/> Serigala-serigala kelompok haplo 2 ekstan bolehdapat ditemukan di Itali, di Balkan, dan di Pergunungan Karpatos tetapi jarang di tempat lain di Eropah. Di Asia pula, hanya empat haplotip telah dikenal pasti sebagai haplotip yang dimiliki oleh kelompok haplo ini, dan kedua-duanya hadir di Timur Tengah.<ref name="pilot2014"/> Kelompok haplo 2 tidak pupus di Eropah, dan jika sebelum kelompok haplo 2 [[Maksimum Glasier Terakhir]] secara eksklusif berkaitan dengan ekomorf serigala yang khususterkhusus dalam pemangsaan megafauna, maksudnya di Eropah ia mampu beradaptasi terhadap perubahan mangsa.<ref name="pilot2010"/>
[[Analisis isotop]] stabil yang dijalankan terhadap tulang satu spesimen membolehkan para penyelidik membentuk kesimpulan tentang diet, lalu juga ekologi, bagi populasi serigala pupus. Analisis ini mencadangkan bahawa serigala Pleistosen daripada kelompok haplo 2 yang ditemukan di [[Beringia]] dan di Belgium terutamanya memangsakan megafauna Pleistosen,<ref name=germonpre2009/><ref name=pilot2010/><ref name=leonard2007/> yang menjadi jarang pada permulaan Holosen pada 12,000 tahun lalu.<ref name=pilot2010/><ref name=hofreiter2010/> Satu kajian menemukan bahawa serigala Bering adalah [[basal (filogenetik)|basal]] kepada semua serigala kelabu lain kecuali [[serigala India#Canis indica|serigala kelabu India]] ekstan dan [[serigala Himalaya]] ekstan.<ref name=leonard2007/> Serigala Eurasia Pleistosen telah ditemukan sebanding secara morfologi dan secara genetik dengan [[serigala Bering]] Timur Pleistosen,<ref name=germonpre2013/> dengan sesetengah serigala Eropah dan serigala Bering purba mengongsi satu haplotip bersama (a17),<ref name=pilot2010/><ref name=leonard2007/> yang memungkinkan keserupaan ekologi.<ref name=pilot2010/> Dua ekor serigala purba dari Ukraine yang bertarikh sekitar 30,000 tahun sebelum kini dan "[[anjing paleolitik#Anjing Altai &ndash; 33,000 tahun sebelum kini|anjing Altai]]" 33,000 tahun sebelum kini mempunyai jujukan sama dengan enam ekor serigala Bering, dan seekor lagi dari Republik Czech yang bertarikh 44,000 tahun sebelum mempunyai jujukan sama dengan dua ekor serigala Bering.<ref name=leonard2007/>
 
Pada tahun 2013, satu penjujukan DNA mitokondrion bagi ''canid''-''canid'' keserigalaanmirip serigala purba mendedahkan satu lagi zuriat terpisah bagi 3 haplotip (yang membentuk satu kelompok haplo) yang ditemukan pada 3 spesimen Pleistosen Akhir dari Belgium; walau bagaimanapun, ini belum dikesan pada serigala ekstan.<ref name="thalmann2013"/><ref name="pilot2014"/> Salah satu merupakan "[[anjing paleolitik#Anjing Goyet &ndash; 36,000 tahun sebelum kini|anjing Goyet]]".<ref name="thalmann2013"/>
Telah ada cadangan bahawa serigala-serigala Pleistosen di serata Eurasia utara dan Amerika Utara utara mewakili populasi berterusan dan hampir [[panmiksia|panmiktik]] yang berbeza secara genetik dan mungkin juga secara ekologi daripada serigala yang hidup di kawasan ini kini.<ref name=pilot2010/><ref name=hofreiter2007/> Serigala-serigala Pleistosen khusus tidak menyumbang kepada kepelbagaian genetik serigala moden, dan populasi serigala moden merentasi Holartik kemungkinan merupakan keturunan bagi serigala daripada populasi yang datang dari tempat perlindungan lebih selatan.<ref name=hofreiter2007/> Serigala kelompok haplo 2 ekstan boleh ditemukan di Itali, di Balkan, dan di Pergunungan Karpatos tetapi jarang di tempat lain di Eropah. Di Asia pula, hanya empat haplotip telah dikenal pasti dimiliki oleh kelompok haplo ini, dan kedua-duanya hadir di Timur Tengah.<ref name=pilot2014/> Kelompok haplo 2 tidak pupus di Eropah, dan jika sebelum kelompok haplo 2 [[Maksimum Glasier Terakhir]] secara eksklusif berkaitan dengan ekomorf serigala yang khusus dalam pemangsaan megafauna, maksudnya di Eropah ia mampu beradaptasi terhadap perubahan mangsa.<ref name=pilot2010/>
 
Pada 2013, satu penjujukan DNA mitokondrion bagi ''canid''-''canid'' keserigalaan purba mendedahkan satu lagi zuriat terpisah bagi 3 haplotip (membentuk satu kelompok haplo) yang ditemukan pada 3 spesimen Pleistosen Akhir dari Belgium; walau bagaimanapun, ini belum dikesan pada serigala ekstan.<ref name=thalmann2013/><ref name=pilot2014/> Salah satu merupakan "[[anjing paleolitik#Anjing Goyet &ndash; 36,000 tahun sebelum kini|anjing Goyet]]".<ref name=thalmann2013/>
 
====Pandangan bertentangan====
[[Fail:Phylogenetic tree for wolves.jpg|thumb|[[Pokok filogenetik]] mDNA untuk serigala. Klad ditandai I–XIX. Kawasan/haplotip kekunci ditandai dan haplotip baharu dipaparkan dengan tebal. Sampel-sampel Pleistosen Akhir diwakili oleh nombor 1–10. Haplotip [[serigala Bering]] (Alaska 28,000 tahun sebelum kini) ditemukan pada klad moden XVI dari China.]]
Pada 2016, satu kajian dijalankan oleh sebab kebimbangan bahawa kajian-kajian mDNA terdahulu mungkin telah dijalankan dengan resolusi genetik tidak cukup atau liputan geografi terhad dan tidak menyertakan spesimen mencukupi dari Rusia, China, dan Timur Tengah. Kajian ini membandingkan 582 [[jujukan DNA|jujukan]] [[pasangan bes]] bagi [[kawasan kawalan mtDNA|kawasan kawalan mitokondrion]] yang memberikan resolusi filogenetik dua kali daripada yang dalam kajian 2010.<ref name=pilot2010/> Kajian ini membandingkan jujukan-jujukan kedua-dua spesimen serigala moden dan serigala purba, termasuk spesimen dari kawasan terpencil di Amerika Utara, di Rusia, dan di China. Kajian menyertakan [[#Serigala Taimyr|serigala Taimyr]], [[anjing paleolitik#Anjing Goyet &ndash; 36,000 tahun sebelum kini|"anjing" Altai]], serigala Bering, dan spesimen purba lain.<ref name=ersmark2016/>
 
Kajian menemukan 114 haplotip serigala berlainan dalam 314 jujukan, dengan haplotip baharu ditemukan di Siberia dan di China. Pokok filogenetik beresoulsi kepada 19 klad yang menyertakan kedua-dua serigala moden dan purba, yang menunjukkan bahawa klad-klad paling basal termasuk [[serigala India#Canis Indica|serigala kelabu India]] dan [[serigala Himalaya]], dengan subklad erigala dari China dan Mongolia tergolong dalam klad serigala Himalaya. Kedua-dua haplotip Amerika Utara paling basal termasuklah [[serigala Mexico]] dan [[serigala Pulau Vancouver]], walau bagaimanapun serigala Pulau Vancouver menunjukkan haplotip sama dengan anjing yang menunjukkan percampuran,<ref name=ersmark2016/> dengan zuriat anjing yang basal kepada semua subspesies Amerika Utara yang ekstan.<ref name=fan2016/> Di Eropah, dua haplotip yang paling berbeza secara genetik membentuk [[serigala Iberia]] dan secara terpisah [[serigala Itali]] yang berkedudukan hampir dengan serigala purba. [[Serigala Greenland]] semuanya tergolong dalam satu haplotip yang pernah ditemukan dalam kalangan serigala Amerika Utara dan yang menunjukkan asal usulnya dari Amerika Utara. Serigala timur disahkan sebagai hibrid koyote/serigala. Serigala yang ditemukan di rantau [[Semenanjung Chukotka]], sempadan Korea Utara, [[Wilayah Amur]], dan [[Khakassia]] menunjukkan kepelbagaian genetik terbesar dan dengan kaitan rapat dengan semua serigala yang ditemukan di serata holartik. Satu haplotip purba yang telah ditemukan di Alaska (Beringia Timur 28,000 tahun sebelum kini) dan di Rusia (Gua Medvezya "Beruang", kawasan [[Pechora]], [[Pergunungan Ural]] Utara 18,000 tahun sebelum kini) dikongsi dengan sesetengah serigala moden yang ditemukan di China dan di Mongolia.<ref name=ersmark2016/>
 
Jumpaan terdahulu bagi dua kelompok haplo serigala<ref name=pilot2010/> tidak sejelasnya digariskan dalam kajian ini tetapi ada persetujuan bahawa kepelbagaian serigala masa silam telah hilang pada permulaan Holosen di Alaska, di Siberia, dan di Eropah dengan pertindihan terhad dengan serigala moden. Untuk serigala purba Amerika Utara, di sebalik model kepupusan/penggantian yang dicadangkan oleh kajian sebelumnya,<ref name=leonard2007/> kajian ini menemukan bukti memadai bagi kejejalan populasi di Amerika Utara yang dalamnya kepelbagaian serigala purba hampir hilang pada sekitar permulaan Holosen (tidak ada penjelasan lanjut dalam kajian). Di Eurasia, kehilangan zuriat-zuriat purba tidak boleh semudahnya dijelaskan dan kelihatan telah menjadi perlahan merentai masa dengan sebab-sebab yang tidak jelas.<ref name=ersmark2016/>
 
===Ke Amerika dan ke Jepun===
30,815

suntingan