Wikipedia

Anapsida

Anapsida ialah amniot yang tengkoraknya tidak memiliki bukaan temporal fenestra.[1] Anapsida ialah subkelas primitif bagi reptilia, iaitu nenek moyang bagi Synapsida dan Diapsida. Walau bagaimanapun, pendapat dan kajian ini masih lagi kabur dan diperdebatkan.

Anapsida
Julat zaman: 312–0 Ma
Tengkorak Anapsida
Pengelasan saintifik s
Domain: Eukaryota
Alam: Animalia
Filum: Chordata
Kelas: Reptilia
Kumpulan tak formal: Anapsida
Williston, 1917
Order

Anapsida dan Testudines sunting

 
Tengkorak Anapsida, iaitu Caretta caretta (Penyu tempayan), dari order Testudines

"Reptilia anapsida" secara tradisinya dikelaskan sebagai kumpulan monofiletik. Para saintis masih berdebat mengenai kaitan antara reptilia asal yang mula-mula muncul pada akhir zaman karbon, dengan pelbagai reptilia zaman Permia yang mempunyai tengkorak anapsida dan Testudines (kura-kura, penyu, dan labi-labi). Bagaimanapun, kajian selanjutnya mencadangkan haiwan bercirikan anapsida adalah disebabkan oleh evolusi berbalik (reversion) berbanding menurun. Kebanyakan paleontologis percaya Testudines adalah keturunan reptilia diapsida yang kehilangan bukaan temporal fenestrae. Kajian morfologi filogenetik terkini meletakkan haiwan-haiwan ini di dalam senarai diapsida,[2][3][4] manakala sesetengahnya menyenaraikan haiwan ini sebagai taksa saudara dari archosaurs[5][6] atau Lepidosauromorpha.[7][8][9][10][11]

Posisi Filogenetik sunting

Semua kajian filogenetik molekul menyokong Testudines (kura-kura, penyu, dan labi-labi) diletakkan sebagai diapsida; manakala sesetengahnya meletakkan haiwan ini sebagai Archosauria,[12] atau biasanya, sebagai sebahagian kumpulan dari archosaurs.[13][14][15][16][17] Bagaimanapun, satu daripada kajian molekular terkini, yang diterbitkan pada 23 Februari 2012, mencadangkan bahawa Tetudines adalah diapsida lepidosauromorpha, iaitu lebih hampir dan mempunyai hubungan dengan lepidosaur (cicak, ular, dan tuatara).[18]

Hasil penganalisisan semula filogenik mengelaskan Testudines (kura-kura, penyu, dan labi-labi) sebagai anapsida kerana pertama, hanyalah melalui andaian sahaja (kebanyakan kajian mereka merangkumi haiwan anapsida) dan kedua kerana contoh fosil dan taksa tidak begitu meluas untuk membina sebuah model kladogram yang lengkap. Mereka menyatakan Testudines berevolusi daripada diapsida antara 200 dan 279 juta tahun lalu, dan perkara ini masih diperdebatkan.[7][13][19] Walaupun Procolophonidae masih wujud hingga ke zaman Triassik, kebanyakan reptilia lain yang mempunyai ciri-ciri tengkorak anapsida, termasuklah Millerettidae, Nycteroleteridae, dan pareiasaur, pupus pada penghujung zaman Permian disebabkan peristiwa kepupusan Permian-Triasik.

Meskipun ada kajian molekular, terdapat bukti yang bercanggah mengenai pengelasan mereka sebagai diapsida. Kebanyakan haiwan diapsida mengumuhkan asid urik dalam bentuk buangan nitrogenous (urikotelik), dan tiada kes diapsida membalikkan kumuhan urea (ureotelisme), walaupun keturunan mereka kembali menjadi semi-aquatik. Contohnya, buaya masih lagi urikotelik, walaupun mereka juga bersifat ammonotelik, bermakna mereka juga menyingkirkan kumuhan dalam bentuk ammonia. Ureotelisme adalah ciri-ciri di kalangan amniot purba, dan ciri-ciri ini wujud pada mamalia, yang diwarisi oleh synapsida dan nenek moyang therapsida. Ureotelisme mencadangkan kesemua Testudines ialah anapsida berbanding diapsida. Walau bagaimanapun, hanya kura-kura dari kawasan gurun yang bersifat urikotelik, yang diandaikan berevolusi disebabkan habitat gurun. Sesetengah mamalia gurun juga bersifat urikotelik. Oleh itu, Testudines adalah satu-satunya haiwan reptilia urikotelik yang berubah kepada ureotelisme.

Anapsida dalam taksonomi moden sunting

Kelas Anapsida masih lagi sah diterima, walaupun terdapat perdebatan oleh pengkaji-pengkaji terkini.[20][21] Anapsida pada permulaannya bukan dianggap klad, tetapi lebih kepada kumpulan parafiletik yang terdiri daripada reptilia terawal yang masih mengekalkan ciri-ciri dan morfologi tengkorak primitif, dan ketiadaan bukaan temporal.[20][21] Gauthier, Kluge dan Rowe (1988) cuba mendefinisikan semula Anapsida supaya menjadi monofiletik, dan menjadikan ia sebagai klad yang terdiri daripada "testudines dan taksa-taksa reptilia yang telah pupus ".[22]

Definisi mereka memberi makna bahawa semua testudines sebagai Anapsida; kerana filogenetik mereka sebagai Amniota juga masih diragui, taksanya juga kabur, dan adakah sama dengan konsep anapsida sebelum ini. Sungguhpun begitu, Gauthier, Kluge dan Rowe (1988) menyenaraikan testudines dan Captorhinidae sebagai Anapsida, dan menyingkirkan kebanyakan haiwan anapsida yang telah disenaraikan dalam kumpulan itu sebelum ini.[22]

Lihat juga sunting

Rujukan sunting

  1. ^ Pough, F. H. et al. (2002) Vertebrate Life, 6th Ed. Prentice Hall Inc., Upper Saddle River, NJ. ISBN 0-13-041248-1
  2. ^ deBraga, M.; Rieppel, O. (1997). "Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles". Zoological Journal of the Linnean Society. 120: 281–354. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x.
  3. ^ Linda A. Tsuji; Johannes Muller (2009). "Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade". Fossil Record. 12 (1): 71–81. doi:10.1002/mmng.200800011.
  4. ^ Marcello Ruta; Juan C. Cisneros; Torsten Liebrect; Linda A. Tsuji; Johannes Muller (2011). "Amniotes through major biological crises: faunal turnover among Parareptiles and the end-Permian mass extinction". Palaeontology. 54 (5): 1117–1137. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01051.x.
  5. ^ Susan E. Evans (2009). "An early kuehneosaurid reptile (Reptilia: Diapsida) from the Early Triassic of Poland" (PDF). Paleontologica Polonica. 65: 145–178..
  6. ^ Magdalena Borsuk−Białynicka; and Susan E. Evans (2009). "A long−necked archosauromorph from the Early Triassic of Poland" (PDF). Paleontologica Polonica. 65: 203–234.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  7. ^ a b Rieppel O, DeBraga M (1996). "Turtles as diapsid reptiles". Nature. 384 (6608): 453–5. doi:10.1038/384453a0.CS1 maint: ref=harv (link)
  8. ^ Li, Chun; Wu, Xiao-Chun; Rieppel, Olivier; Wang, Li-Ting; Zhao, Li-Jun (2008-11-27). "An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China". Nature. 456 (7221): 497–501. doi:10.1038/nature07533. PMID 19037315.
  9. ^ Constanze Bickelmann, Johannes Müller and Robert R. Reisz (2009). "The enigmatic diapsid Acerosodontosaurus piveteaui (Reptilia: Neodiapsida) from the Upper Permian of Madagascar and the paraphyly of younginiform reptiles". Canadian Journal of Earth Sciences. 49: 651–661. doi:10.1139/E09-038.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  10. ^ Robert R. Reisz, Sean P. Modesto and Diane M. Scott (2011). "A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution". Proceedings of the Royal Society B. 278: 3731–3737. doi:10.1098/rspb.2011.0439. PMC 3203498. PMID 21525061.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  11. ^ Li, Chun; Rieppel, Olivier; Wu, Xiao-Chun; Zhao, Li-Jun; Wang, Li-Ting (2011). "A new Triassic marine reptile from southwestern China". Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (2): 303–312. doi:10.1080/02724634.2011.550368.
  12. ^ Mannena, Hideyuki; Li, Steven S. -L. (Oct 1999). "Molecular evidence for a clade of turtles". Molecular Phylogenetics and Evolution. 13 (1): 144–148. doi:10.1006/mpev.1999.0640. PMID 10508547.
  13. ^ a b Zardoya, R.; Meyer, A. (1998). "Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles". Proc Natl Acad Sci U S A. 95 (24): 14226–14231. doi:10.1073/pnas.95.24.14226. ISSN 0027-8424. PMC 24355. PMID 9826682.CS1 maint: ref=harv (link)
  14. ^ Iwabe, N.; Hara, Y.; Kumazawa, Y.; Shibamoto, K.; Saito, Y.; Miyata, T.; Katoh, K. (2004-12-29). "Sister group relationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins". Molecular Biology and Evolution. 22 (4): 810–813. doi:10.1093/molbev/msi075. PMID 15625185. Dicapai pada 2010-12-31.
  15. ^ Roos, Jonas; Aggarwal, Ramesh K.; Janke, Axel (Nov 2007). "Extended mitogenomic phylogenetic analyses yield new insight into crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous–Tertiary boundary". Molecular Phylogenetics and Evolution. 45 (2): 663–673. doi:10.1016/j.ympev.2007.06.018. PMID 17719245.
  16. ^ Katsu, Y.; Braun, E. L.; Guillette, L. J. Jr.; Iguchi, T. (2010-03-17). "From reptilian phylogenomics to reptilian genomes: analyses of c-Jun and DJ-1 proto-oncogenes". Cytogenetic and Genome Research. 127 (2–4): 79–93. doi:10.1159/000297715. PMID 20234127.
  17. ^ Crawford, N. G.; Faircloth, B. C.; McCormack, J. E.; Brumfield, R. T.; Winker, K.; Glenn, T. C. (2012). "More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group of archosaurs". Biology Letters. 8 (5): 783–6. doi:10.1098/rsbl.2012.0331. PMC 3440978. PMID 22593086.
  18. ^ Tyler R. Lyson; Erik A. Sperling; Alysha M. Heimberg; Jacques A. Gauthier; Benjamin L. King; Kevin J. Peterson. "MicroRNAs support a turtle + lizard clade". Biology Letters. 8 (1): 104–107. doi:10.1098/rsbl.2011.0477. PMC 3259949. PMID 21775315.
  19. ^ Benton, M. J. (2000). Vertebrate Paleontology (ed. 2nd). London: Blackwell Science Ltd. ISBN 0-632-05614-2., 3rd ed. 2004 ISBN 0-632-05637-1
  20. ^ a b Modesto, S.P.; Anderson, J.S. (2004). "The phylogenetic definition of Reptilia". Systematic Biology. 53 (5): 815–821. doi:10.1080/10635150490503026. PMID 15545258.
  21. ^ a b Linda A. Tsuji; Johannes Müller (2009). "Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade". Fossil Record. 12 (1): 71–81. doi:10.1002/mmng.200800011.
  22. ^ a b Gauthier, J.A.; Kluge, A.G.; Rowe, T. (1988). "The early evolution of the Amniota". The Phylogeny and Classification of the Tetrapods. 1. Oxford: Clarendon Press. m/s. 103–155. ISBN 0198577052. Unknown parameter |editors= ignored (bantuan)

Pautan luar sunting

Templat:Chordata Templat:Reptiles

Diambil daripada "https://ms.wikipedia.org/w/index.php?title=Anapsida&oldid=4306072"