Osteichthyes, lebih popular dirujuk sebagai ikan bertulang ialah kumpulan taksonomi pelbagai ikan yang mempunyai rangka terutamanya terdiri daripada tisu tulang. Mereka boleh dibezakan dengan Chondrichthyes yang mempunyai rangka terutamanya terdiri daripada rawan. Sebilangan besar ikan ialah ahli Osteichthyes, yang merupakan kumpulan yang sangat pelbagai dan besar; ia terdiri daripada 45 order, lebih 435 keluarga dan 28,000 spesies.[1] Ia adalah kelas vertebrat terbesar yang wujud hari ini. Kumpulan Osteichthyes dibahagikan kepada ikan bersirip tulang (Actinopterygii) dan ikan bersirip cuping (Sarcopterygii). Fosil ikan bertulang tertua yang diketahui adalah kira-kira 425 juta tahun, yang juga merupakan fosil peralihan, menunjukkan corak gigi yang berada di antara barisan gigi jerung dan ikan bertulang.[2]

Osteichthyes
Julat fosil: 420–0 Ma
Ikan patin
Pengelasan saintifik
Alam: Haiwan
Filum: Kordata
Superclass: Osteichthyes
Huxley, 1880
Kumpulan termasuk
Kumpulan tidak termasuk

Osteichthyes boleh dibandingkan dengan Euteleostomi. Dalam paleontologi, istilahnya bersifat sinonim. Dalam iktiologi (kajian ikan) pula, perbezaannya ialah Euteleostomi memberikan pandangan kladistik yang merangkumi tetrapod daratan yang berkembang daripada ikan bersirip cuping. Sehingga baru-baru ini, kebanyakan pakar ikan berpendapat bahawa Osteichthyes adalah parafiletik dan hanya termasuk ikan.[3] Walau bagaimanapun, sejak 2013, makalah iktiologi yang dipetik meluas telah diterbitkan dengan pokok filogenetik yang merawat Osteichthyes sebagai sebuah klade yang juga melibatkan tetrapod.[4][5][6][3]

Ciri-ciri sunting

 
Guiyu oneiros, ikan bertulang terawal yang diketahui, hidup semasa Zaman Silurues akhir, 425 juta tahun dahulu. Ia mempunyai gabungan kedua-dua ciri sirip tulang dan cuping, walaupun analisis keseluruhan ciri-cirinya meletakkannya lebih hampir dengan kelompok sirip cuping.[7][8][9]

Ikan bertulang dicirikan oleh corak tulang tengkorak yang agak stabil, dengan sisipan otot mandibel rahang bawah secara medial dan berakar. Kepala dan girdal pektoral ditutup dengan tulang dermis yang besar. Bola mata disokong oleh cincin sklerotik terdiri daripada empat tulang kecil, tetapi ciri ini telah hilang atau diubah suai dalam banyak spesies moden. Rongga di telinga dalam mengandungi otolit yang besar. Tempurung otak atau neurokranium, selalunya dibahagikan kepada bahagian anterior dan posterior, dan dibahagikan dengan fisur.

Ikan bertulang awal mempunyai paru-paru ringkas (kantung di kedua-dua belah esofagus) yang membantu mereka bernafas dalam air rendah oksigen. Dalam kebanyakan ikan bertulang ini telah berkembang menjadi pundi renang, yang membantu badan mencipta keseimbangan neutral antara tenggelam dan terapung. (Paru-paru amfibia, reptilia, burung, dan mamalia diwarisi daripada nenek moyang ikan bertulang mereka).[10][11][12] Mereka tidak mempunyai duri sirip, dan sebaliknya menyokong sirip dengan lepidotrikia (tulang sirip tulang). Mereka juga mempunyai operkulum yang membantu mereka bernafas tanpa perlu berenang.

Pengelasan sunting

Secara tradisinya, Osteichthyes dianggap sebagai kelas yang dikenali dengan kehadiran pundi renang, hanya tiga pasang gerbang insang tersembunyi di belakang operkulum bertulang, dan rangka yang kebanyakannya bertulang.[13] Di bawah sistem pengelasan ini, Osteichthyes dianggap bersifat parafiletik dengan vertebrata darat, kerana nenek moyang semua speseis Osteichthyes juga termasuk tetrapod di kalangan keturunannya. Walaupun subkelas terbesar, Actinopterygii (ikan sirip tulang) adalah monofiletik, dengan kemasukan subkelas Sarcopterygii yang lebih kecil, Osteichthyes dianggap sebagai parafiletik.

Ini telah membawa kepada pengelasan kladistik semasa yang membahagikan Osteichthyes kepada dua kelas penuh. Di bawah skema ini, Osteichthyes adalah monofiletik, kerana ia termasuk tetrapod, menjadikannya sinonim bagi klad Euteleostomi. Kebanyakan ikan bertulang tergolong dalam ikan bersirip tulang (Actinopterygii).

Actinopterygii  Ikan bersirip tulang Actinopterygii, ahli yang dikenali sebagai ikan bersirip tulang, ialah kelas atau subkelas ikan bertulang. Ikan bersirip tulang dipanggil sedemikian kerana mereka mempunyai lepidotrikia atau "sirip bertulang", sirip mereka adalah sarang kulit yang disokong oleh duri bertulang atau tanduk, berbanding sirip berdaging, bercuping yang mencirikan kelas Sarcopterygii yang juga mempunyai lepidotrikia. Sinar sirip Actinopterygii ini melekat terus pada unsur rangka proksimal atau basal, jejari, yang mewakili pautan atau sambungan antara sirip ini dan rangka dalaman (cth, gelangan pelvis dan pektoral). Dari segi bilangan, Actinopterygii ialah kelas dominan vertebrat, yang terdiri daripada hampir 99% daripada lebih 30,000 spesies ikan (Davis, Brian 2010). Ia ada di mana-mana di seluruh persekitaran air tawar dan marin dari laut dalam hingga ke aliran gunung tertinggi. Spesies yang masih ada boleh berkisar dalam saiz dari Paedocypris, pada 8 mm (0.3 in), kepada ikan matahari laut besar, pada 2,300 kg (5,070 lb), dan ikan dayung berbadan panjang, kepada sekurang-kurangnya 11 m (36 ka).
Sarcopterygii  Ikan bersirip cuping Sarcopterygii (sirip berdaging), yang ahlinya dikenali sebagai ikan bersirip cuping, ialah sekumpulan ikan bertulang. Secara tradisinya, ia adalah kelas atau subkelas yang mengecualikan tetrapod, sekumpulan vertebrata darat yang biasanya terbid daripada ikan sirip cuping. Walau bagaimanapun, di bawah skim klasifikasi kladistik moden, Sarcopterygii ialah klad yang merangkumi tetrapod. Sarcopterygii yang masih ada ialah kolasant, ikan peparu, dan tetrapod. Ikan bersirip cuping awal mempunyai sirip berdaging, bercuping, berpasangan, dan bercantum pada badan oleh satu tulang.[14] Sirip mereka berbeza daripada semua ikan lain kerana masing-masing terpasang pada tangkai berdaging, bercuping dan bersisik yang memanjang dari badan. Sirip dada dan pelvis mempunyai artikulasi yang menyerupai anggota badan tetrapod. Sirip ini berkembang menjadi kaki vertebrata darat tetrapod pertama, amfibia. Mereka juga mempunyai dua sirip dorsal dengan tapak yang berasingan, berbanding dengan sirip punggung tunggal Actinopterygii. Tempurung otak secara primitif mempunyai garis bersimetri, tetapi lenyap dalam tetrapod dan ikan peparu. Banyak spesies mempunyai ekor simetri. Semua ikan kelas ini mempunyai gigi yang ditutup dengan enamel benar.

Biologi sunting

Semua ikan bertulang mempunyai insang. Bagi majoriti spesies, ini adalah satu-satunya atau alat pernafasan utama mereka. Ikan peparu dan spesies lain mampu bernafas melalui paru-paru atau pundi renang bervaskular. Spesies lain juga boleh bernafas melalui kulit, usus dan/atau perut.[15]

Osteichthyes secara primitif bersifaat ektotermik (berdarah sejuk), bermakna suhu badan mereka bergantung kepada suhu air. Tetapi beberapa spesies marin lebih besar, seperti opah,[16][17] ikan todak[18][19] dan tuna[20] telah mengembangkan pelbagai peringkat endoterma secara sendiri. Ikan bertulang boleh menjadi apa-apa jenis heterotrof: banyak spesies omnivor, karnivor, herbivor, penyuap-penapis atau detritivor didokumenkan.

Sesetengah ikan bertulang adalah hermafrodit, dan beberapa spesies mempamerkan partenogenesis. Persenyawaan biasanya bersifat luaran, tetapi boleh juga berlaku secara dalaman. Perkembangan pembiakan biasanya bersifat ovipar (bertelur) tetapi boleh menjadi ovovivipar, atau vivipar. Walaupun biasanya tiada penjagaan ibu bapa selepas kelahiran, ibu bapa boleh menjaga dan melindungi telur mereka sebelum lahir, dengan kuda laut sebagai contoh ketara kerana jantan menjalani satu bentuk "kehamilan", dan telur disimpan di dalam kantung perut oleh betina.

Rujukan sunting

Petikan sunting

  1. ^ Bony fishes Diarkibkan 2013-06-06 di Wayback Machine SeaWorld.
  2. ^ "Jaws, Teeth of Earliest Bony Fish Discovered".
  3. ^ a b Nelson, Joseph S.; Grande, Terry C.; Wilson, Mark V. H. (2016). Fishes of the World (ed. 5th). Hoboken: John Wiley and Sons. doi:10.1002/9781119174844. ISBN 978-1-118-34233-6.
  4. ^ Betancur-R, Ricardo (2013). "The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes". PLOS Currents Tree of Life. 5 (Edition 1). doi:10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288. PMC 3644299. PMID 23653398. Unknown parameter |displayauthors= ignored (bantuan)
  5. ^ Betancur-R, R., Wiley, E.O., Arratia, G., Acero, A., Bailly, N., Miya, M., Lecointre, G. and Orti, G. (2017) "Phylogenetic classification of bony fishes".
  6. ^ Hughes, L.C., Ortí, G., Huang, Y., Sun, Y., Baldwin, C.C., Thompson, A.W., Arcila, D., Betancur-R, R., Li, C., Becker, L. and Bellora, N. (2018) "Comprehensive phylogeny of ray-finned fishes (Actinopterygii) based on transcriptomic and genomic data".
  7. ^ Zhu, M; Zhao, W; Jia, L; Lu, J; Qiao, T; Qu, Q (2009). "The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters". Nature. 458 (7237): 469–474. Bibcode:2009Natur.458..469Z. doi:10.1038/nature07855. PMID 19325627. S2CID 669711.
  8. ^ Coates, M.I. (2009). "Palaeontology: Beyond the Age of Fishes". Nature. 458 (7237): 413–414. Bibcode:2009Natur.458..413C. doi:10.1038/458413a. PMID 19325614. S2CID 4384525.
  9. ^ Pharyngula Diarkibkan 2012-03-09 di Wayback MachineScience blogs, 1 April 2009.
  10. ^ Clack, Jennifer A. (27 June 2012). Gaining Ground, Second Edition: The Origin and Evolution of Tetrapods. Indiana University Press. m/s. 23. ISBN 978-0-253-00537-3. Dicapai pada 12 May 2015.
  11. ^ Laurin, Michel (2 November 2010). How Vertebrates Left the Water. University of California Press. m/s. 38. ISBN 978-0-520-94798-6. Dicapai pada 14 May 2015.
  12. ^ Benton, Michael (4 August 2014). Vertebrate Palaeontology. Wiley. m/s. 281. ISBN 978-1-118-40764-6. Dicapai pada 22 May 2015.
  13. ^ Parsons, Thomas S.; Romer, Alfred Sherwood (1986). The vertebrate body (ed. 6th). Philadelphia: Saunders College Pub. ISBN 978-0-03-910754-3.
  14. ^ Clack, J. A. (2002) Gaining Ground.
  15. ^ Helfman & Facey 1997.
  16. ^ Wegner, Nicholas C., Snodgrass, Owen E., Dewar, Heidi, John, Hyde R. Science.
  17. ^ "Warm Blood Makes Opah an Agile Predator".
  18. ^ Fritsches, K.A., Brill, R.W., and Warrant, E.J. 2005.
  19. ^ Hopkin, M. (2005).
  20. ^ Sepulveda, C.A.; Dickson, K.A.; Bernal, D.; Graham, J.B. (1 July 2008). "Elevated red myotomal muscle temperatures in the most basal tuna species, Allothunnus fallai" (PDF). Journal of Fish Biology. 73 (1): 241–249. doi:10.1111/j.1095-8649.2008.01931.x. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada February 7, 2013. Dicapai pada 2 November 2012.