Buka menu utama

Tekanan turgor adalah daya di dalam sel yang menolakmembran plasma terhadap dinding sel . [1]

Tekanan turgor juga dikenali sebagai tekanan hidrostatik, dan takrifan yang lebih kompleks adalah daya yang diukur oleh bendalir, yang diukur pada suatu titik di dalamnya semasa mencapai keseimbangan.[2] Secara umurnya, tekanan turgor dihasilkan oleh aliran air secara osmotik dan berlaku di dalam tumbuhan, kulat, dan bakteria. Fenomena ini juga dapat dilihat di dalam protis yang mempunyai dinding sel.[3] Sistem ini tidak terdapat di dalam sel haiwan, memandangkan ketidakhadiran dinding sel akan menyebabkan lisis sel sekiranya mengalami tekanan yang terlalu kuat.[4] Tekanan yang dihasilkan oleh aliran air secara osmosis dinamakan kesegahan. Hal ini terjadi apabila air mengalir secara osmosis melalui membran berketelapan berpilih, iaitu apabila air bergerak dari kawasan yang mempunyai kepekatan berlarutan rendah ke kepekatan berlarutan lebih tinggi. Dalam tumbuhan, ini bermaksud air bergerak dari kepekatan berlarutan rendah di luar sel, ke dalam vakuol sel.[5]

Isi kandungan

MekanismeSunting


Osmosis adalah proses air mengalir dari kawasan dengan kepekatan berlarutan rendah, ke kawasan bersebelahan dengan kepekatan berlarutan lebih tinggi sehingga keseimbangan antara dua kawasan tersebut dicapai.[6] Semua sel dikelilingi oleh membran sel berdwilapisan lipid yang membolehkan air mengalir keluar dan masuk sel namun mengehadkan aliran larutan. Di dalam larutan hipertonik, air mengalir keluar dari sel lantas mengurangkan isi padu sel. Di dalam larutan hipotonik pula, air mengalir masuk ke dalam membran dan menambahkan isi padu sel. Ketika di dalam larutan isotonik, air mengalir keluar dan masuk sel pada kadar yang sama.[4]

 
Sel segah dan flaksid

Kesegahan adalah titik di mana membran sel menolak ke arah dinding sel, yakni ketika tekanan turgor tinggi. Sel menjadi flaksid apabila membran sel mempunyai tekanan turgor yang rendah. Dalam tumbuhan, hal ini dapat ditunjukkan melalui struktur anatomi yang layu. Keadaan ini lebih dikenali sebagai plasmolisis.[7]

Isi padu dan geometri sel mempengaruhi nilai tekanan tugor, lantas cara ia memberi kesan pada keplastikan dinding sel. Kajian menunjukkan sel yang bersaiz kecil mengalami perubahan kekenyalan yang lebih kuat berbanding sel yang lebih besar.[3]

Tekanan turgor juga memainkan peranan penting dalam pertumbuhan sel tumbuhan. Contohnya, ketika dinding sel mengalami pengembangan tak berbalik (irreversible expansion) oleh sebab daya tekanan turgor serta perubahan struktur di dalam dinding sel yang mampu mengubah kebolehpanjangannya (extensibility).[8]

Tekanan turgor dalam tumbuhanSunting

Tekanan turgor di dalam sel dikawal oleh osmosis lantas menyebabkan dinding sel mengembang semasa pertumbuhan. Selain daripada saiz, ketegaran sel juga disebabkan tekanan turgor; tekanan yang rendah menyebabkan sel atau struktur tumbuhan (cth. daun, tangkai) yang layu. Salah satu mekanisme di dalam tumbuhan yang mengawal atur tekanan turgor ialah membran separa telap yang membolehkan hanya zat terlarut tertentu untuk diangkut keluar dan masuk sel. Hal ini dapat mengekalkan tekanan minimum. Mekanisme lain termasuklah transpirasi yang menyebabkan kehilangan air dan mengurangkan kesegahan sel.[9] Tekanan turgor juga faktor besar untuk pengangkutan nutrien ke seluruh tumbuhan. Sel daripada organisma yang sama boleh mempunyai tekanan turgor berbeza di serata struktur organisma. Dalam tumbuhan pembuluh, tekanan turgor bertanggungjawab bagi pertumbuhan apeks contohnya di hujung akar[10] dan tiub debunga[11].

SebaranSunting

Tekanan turgor membolehkan pembentukan agen penyebaran (cth. buah) walaupun dalam keadaan kemarau. Protein pengangkut yang mengepam zat terlarut ke dalam sel dapat dikawal oleh tekanan turgor sel. Nilai tekanan yang rendah membolehkan lebih banyak pengepaman zat terlarut; yang seterusnya menaikkan tekanan osmosis. Fungsi ini penting sebagai gerak balas tumbuhan dalam keadaan kemarau[12] (memandangkan tekanan turgor dikekalkan), dan bagi sel yang perlu mengumpulkan zat terlarut (cth. buah atau bijian gandum yang sedang membentuk).[13]

Organ pembungaan dan pembiakanSunting

Telah direkodkan bahawa ranggi (kelopak bunga) Gentiana kochiana dan Kalanchoe blossfeldiana mekar disebabkan tekanan turgor meruap pada sel di permukaan adaksial tumbuhan.[11] Sewaktu proses seperti pembengangan anter, telah diperhatikan bahawa pengeringan sel endotesium menyebabkan daya lentur ke luar yang membawa kepada pembebasan debunga. Hal ini bermakna tekanan turgor yang lebih rendah telah diperhatikan di dalam struktur ini kerana ia telah ternyahhidrat. Tiub denbunga ialah sel yang boleh memanjang sewaktu debunga mendarat di stigma, di hujung carpal. Sel-sel ini tumbuh dengan agak cepat kerana tekanan turgor yang lebih tinggi. Sel ini mengalami pertumbuhan di hujung. Tiub debunga bunga lili mempunyai tekanan turgor antara 0-21 MPa semasa pertumbuhan ini.[14]

Penyebaran benihSunting

 
Buah timun memancut (Ecballium elaterium) matang

Dalam buah-buahan seperti Impatiens parviflora, Oxalia acetosella dan Ecballium elaterium, tekanan turgor adalah kaedah benih disebarkan.[15] Dalam Ecballium elaterium, atau timun memancut, tekanan turgor membina di dalam buah sehingga ia terpisah secara agresif daripada tangkai, kemudian benih dan air dipancutkan ke semua arah sewaktu buah itu jatuh ke tanah. Tekanan turgor di dalam buah bernilai antara 0.003 hingga 1.0 MPa.[16]

PertumbuhanSunting

 
Akar pohon menembusi batu

Tindakan tekanan turgor pada dinding sel yang boleh panjang (extensible) selalunya dikatakan sebagai pemacu pertumbuhan di dalam sel.[17] Peningkatan tekanan turgor menyebabkan pengembangan sel dan pemanjangan sel apeks, tiub debunga, dan di dalam struktur tumbuhan lain seperti hujung akar. Pengembangan sel dan peningkatan tekanan turgor adalah hasil peresapan air ke dalam sel, dan tekanan turgor meningkat disebabkan pertambahan isi padu sap vakuol. Tekanan turgor sel akar yang sedang tumbuh mampu mencapai 0.6 MPa, iaitu lebih tiga kali berbanding tekanan tayar kereta. Sel epidermis di dalam daun mempunyai tekanan antara 1.5 hingga 2.0 MPa.[18] Oleh kerana tumbuhan mampu berfungsi pada tekanan sebegitu tinggi, hal ini dapat menjelaskan sebab tumbuhan tumbuh menembusi asfalt dan permukaan keras lain.[17]

KesegahanSunting

Kesegahan diperhatikan di dalam sel hasil membran sel yang menolak ke arah dinding sel. Dalam sesetengah tumbuhan, dinding selnya merenggang pada kadar yang lebih cepat daripada kadar air melintasi membran, lantas menyebabkan sel dengan tekanan turgor yang lebih rendah.[3]

StomataSunting

 
Stomata terbuka di sebelah kiri dan stomata tertutup di sebelah kanan

Tekanan turgor di dalam stomata dikawal atur apabila stomata buka dan tutup, yakni mempunyai peranan dalam kadar transpirasi dalam tumbuhan. Perkara ini penting kerana fungsi ini mengawal kehilangan air dalam tumbuhan itu. Tekanan turgor yang lebih rendah mungkin bermaksud sel berkenaan mempunyai kepekatan air yang rendah dan stomata yang ditutup membantu memelihara air. Tekanan turgor yang tinggi bermaksud stomata yang kekal terbuka untuk pertukaran gas yang diperlukan untuk fotosintesis.[9]

Mimosa pudicaSunting

 
Mimosa pudica

Telah disimpulkan bahawa kehilangan tekanan turgor dalam daun Mimosa pudica bertanggungjawab bagi tindak balas tumbuhan tersebut apabila disentuh. Faktor lain seperti perubahan tekanan osmosis, pengecutan protoplasma dan peningkatan ketelapan selular telah diperhatikan untuk menghasilkan tindak balas ini. Telah direkodkan juga bahawa tekanan turgor berbeza di sel pulvinus atas dan bawah dalam tumbuhan, serta pergerakan ion kalium dan kalsium ke serata sel menyebabkan peningkatan tekanan turgor. Apabila disentuh, pulvinus diaktifkan dan mengeksudat protein mengecut, kemudian meningkatkan tekanan turgor dan menutupkan daun tumbuhan tersebut.[19]

Fungsi dalam takson lainSunting

Seperti yang dinyatakan sebelum ini, tekanan turgor dijumpai dalam organisma lain selain tumbuhan dan mampu memainkan peranan yang besar dalam perkembangan, pergerakan dan sifat organisma.

KulatSunting

 
Coprinus comatus tumbuh menembusi asfalt disebabkan tekanan turgor tinggi

Dalam kulat, tekanan turgor menjadi satu faktor yang memainkan peranan besar dalam penembusan substrat. Dalam spesies seperti Sparolegnia ferax, Magnaporthe grisea dan Aspergillus oryzae, tekanan turgor yang tinggi telah diperhatikan di dalam hifa. Kajian menunjukkan bahawa hifa mampu menembusi substrat seperti sel tumbuhan dan bahan sintetik seperti polivinil klorida.[20] Dalam pengamatan fenomena ini, telah diketahui bahawa pertumbuhan hifa secara invasif disebabkan tekanan turgor, serta koenzim yang dirembeskan oleh kulat untuk tujuan menembusi substrat tersebut.[21] Arah pertumbuhan hifa ditentukan berdasarkan tekanan turgor, dan pertumbuhan itu menjadi perlahan seiring tekanan turgor yang berkurang. Dalam Magnaporthe grisea, tekanan sehingga 8 MPa telah dicatat.[22]

ProtisSunting

Sesetengah protis tidak mempunyai dinding sel, jadi tidak mampu mengalami tekanan turgor. Protis sebegini menggunakan vakuol mengecut untuk mengawal kuantiti air di dalam sel. Teknik ini juga mengelakkan lisis di dalam larutan kerana mampu mengekalkan keseimbangan osmosis.[23]

HaiwanSunting

Tekanan turgor tidak terdapat dalam sel haiwan kerana tidak mempunyai dinding sel. Dalam organisma yang mempunyai struktur ini, dinding sel mencegah lisis sel yang disebabkan oleh nilai tekanan tinggi.[1]

DiatomSunting

Dalam Diatom, Heterokontophyta mempunyai dinding sel yang tahan turgor. Sepanjang kitaran hidup organisma ini, tekanan turgor perlu dikawal dengan teliti untuk pengembangan sel dan pelepasan sperma, namun bukan untuk hal seperti pertumbuhan seta.[24]

SianobakteriaSunting

Sianobakteria yang mempunyai vakuol gas yang umumnya menyebabkan kejadian ledakan alga. Bakteria ini berkemampuan mengapungkan diri lantaran daripada pengumpulan gas dalam vakuol. Peranan tekanan turgor dan kesannya terhadap muatan vakuol gas ini telah dibuktikan dalam pelbagai kertas saintifik.[25][26] Lebih tinggi tekanan turgor, lebih rendah muatan vakuol gas dalam sianobakteria berbeza. Eksperiman yang dijalankan untuk menghubungkaitkan osmosis dan tekanan turgor dalam prokariot telah digunakan untuk menunjukkan cara peresapan zat terlarut ke dalam sel memberi kesan terhadap tekanan turgor dalam sel tersebut.[27]

PengukuranSunting

Apabila mengukur tekanan turgor dalam tumbuhan, beberapa perkara perlu diambil kira. Secara umumnya, nilai tekanan turgor sel yang segah sepenuhnya sama dengan sel itu, manakala sel flaksid pula mempunyai nilai berhampiran atau sama dengan sifar. Mekanisme sel lain yang dipertimbangkan termasuklah protoplas, larutan dalam protoplas (potensi larutan), kadar transpirasi tumbuhan, dan tegangan dinding sel. Pengukuran terhad bergantung pada kaedah yang digunakan. Beberapa kaedah akan diterangkan di bawah. Bukan semua kaedah boleh digunakan untuk semua organisma kerana perbezaan saiz dan sifat-sifat lain. Contohnya, diatom tidak mempunyai sifat sama seperti tumbuhan, lalu meletakkan kekangan pada kaedah yang boleh digunakan untuk menentukan tekanan turgor.[28]

UnitSunting

Unit yang digunakan untuk mengukur tekanan turgor adalah bebas daripada ukuran yang digunakan untuk menentukan nilainya. Unit yang biasa digunakan termasuklah bar, MPa, atau newton per meter persegi.[29]

KaedahSunting

Persamaan potensi air (Water potential equation)Sunting

Tekanan turgor dapat ditentukan apabila potensi air total (total water potential), Ψ w, dan potensi osmotik (osmotic potential), Ψ s, diketahui dalam persamaan potensi air.[30] Persamaan ini diaplikasikan untuk mengukur potensi air total bagi tumbuhan menggunakan pemboleh ubah seperti potensi matrik (matric potential), potensi osmotik (osmotic potential), potensi tekanan (pressure potential), kesan graviti dan tekanan turgor.[31] Setelah mengira perbezaan antara Ψ s dan Ψ w, nilai tekanan turgor akan diperoleh. Apabila kaedah ini digunakan, graviti dan potensi matrik dianggap mempunyai nilai sedikit sahaja (negligible), memandangkan nilai dua pemboleh ubah ini lazimnya negatif atau hampir dengan sifar.[30]

Teknik bom tekananSunting

 
Rajah ringkas bom tekanan.

Bom tekanan telah diasaskan oleh ahli fisiologi tumbuhan Lan Wang dan rakan sekerjanya bertujuan menguji pergerakan air melalui tumbuhan. Alat ini digunakan untuk menentukan tekanan turgor dengan cara meletakkan daun (bersama tangkainya) ke dalam kebuk tertutup, kemudian gas bertekanan dimasukkan dengan kenaikan.[32] Bacaan diambil apabila sap xilem muncul daripada permukaan dipotong dan ketika sap xilem tidak berkumpul atau masuk semula ke dalam permukaan yang dipotong tersebut.[33]

Mikroskop berdaya atomSunting

Mikroskop berdaya atom (atomic force microscope) menggunakan sejenis mikroskopi prob imbasan (scanning probe microscopy, SPM). Prob kecil dimasukkan ke dalam kawasan berkenaan dan satu spring dalam prob tersebut mengukur nilai melalui sesaran (displacement).[34] Kaedah ini dapat digunakan untuk mengukur tekanan turgor organisma. Semasa menggunakan kaedah ini, maklumat tambahan seperti persamaan mekanik kontinum, lengkung kedalaman berdaya tunggal (single force depth curve) dan geometri sel boleh digunakan untuk mengukur tekanan turgor dalam kawasan tertentu, lazimnya sel.

Prob tekananSunting

Prob tekanan (pressure probe) pada asalnya digunakan untuk mengukur sel alga, namun kini boleh digunakan untuk spesimen bersel besar. Lazimnya, prob ini digunakan pada tisu tumbuhan pembuluh, tetapi bukan untuk mengukur tekanan turgor sehinggalah Hüsken dan Zimmerman menambahbaikkan kaedah ini.[35] Prob tekanan mengukur tekanan turgor melalui sesaran. Tiub gelas berkapilari mikro (glass micro-capillary tube) dimasukkan ke dalam sel dan apa-apa sahaja yang dieksudatkan oleh sel ke dalam tiub dilihat melalui mikroskop. Kemudian, sebuah peranti pada prob mengukur nilai tekanan yang diperlukan untuk menolak semula keluaran masuk ke dalam sel.[33]

Prob manipulasi mikroSunting

Prob manipulasi mikro (micro-manipulation probe) digunakan untuk menentukan nilai ukuran sel yang lebih kecil secara tepat. Dalam satu eksperimen oleh Weber, Smith dan rakan sekerja, sel tomato tunggal dimampatkan antara satu prob manipulasi mikro dengan gelas untuk membolehkan prob menentukan nilai tekanan turgor sel.[36]

Spekulasi teoriSunting

Tekanan turgor negatifSunting

Telah dicatatkan bahawa nilai Ψw berkurang apabila sel menjadi lebih nyahhidrat,[30] tetapi saintis telah membuat spekulasi sama ada nilai ini akan terus berkurang tetapi tidak akan mencapai sifar, ataupun nilai itu menjadi kurang dari sifar. Terdapat kajian [37] [38] yang menunjukkan bahawa tekanan sel negatif boleh wujud dalam tumbuhan xerofit, tetapi kertas oleh M. T. Tyree memeriksa dengan teliti sama ada hal ini boleh jadi, atau hanya kesimpulan berdasarkan data yang disalahinterpretasikan. Di dalam karyanya, beliau menyimpulkan bahawa dengan salah mengkategorikan air "terikat" ("bound") dan "bebas" ("free") di dalam sel, para penyelidik yang mengatakan telah mendapati nilai tekanan turgor negatif itu salah. Berdasarkan analisis isoterm air apoplas dan simplas, beliau menunjukkan bahawa tekanan turgor negatif tidak mungkin terjadi di dalam tumbuhan di kawasan gersang disebabkan kehilangan air bersih (net water loss) daripada spesimen semasa kemarau. Walaupun beliau telah mengemukakan analisis dan tafsiran data, nilai tekanan turgor negatif masih diguna pakai dan diterima dalam komuniti saintifik.[39]

Pertumbuhan hujung dalam tumbuhan pembuluhSunting

Hipotesis yang dibentuk oleh M. Harold dan rakan-sekerjanya menunjukkan bahawa pertumbuhan hujung dalam tumbuhan pembuluh bersifat amebik dan bukannya disebabkan oleh tekanan turgor seperti yang dipercayai secara meluas. Hal ini bermaksud kepanjangan adalah akibat sitoskeleton aktin di dalam sel tumbuhan ini. Pengawalaturan pertumbuhan sel dikatakan secara tersirat disebabkan oleh tubul mikro sitoplasma yang mengendalikan orientasi fibril selulosa, yang didepositkan pada dinding sel bersebelahan dan mengakibatkan pertumbuhan. Dalam tumbuhan, sel dikelilingi oleh dinding sel dan protein filamen yang mengekalkan dan menyesuaikan pertumbuhan dan bentuk sel tumbuhan. Seperti yang dijelaskan di dalam kertas, tumbuhan bukan pembuluh tumbuh melalui pertumbuhan apeks, yang berbeza memandangkan dinding sel hanya mengembang di satu hujung sel.[40]


  1. ^ a b Pritchard, Jeremy (2001). Turgor Pressure. Encyclopedia of Life Sciences. American Cancer Society. doi:10.1038/npg.els.0001687. ISBN 9780470015902. 
  2. ^ Fricke, Wieland (January 2017). "Turgor Pressure". Encyclopedia of Life Sciences. 
  3. ^ a b c Steudle, Ernst (February 1977). "Effect of Turgor Pressure and Cell Size on the Wall Elasticity of Plant Cells". Plant Physiology. 59 (2): 285–9. doi:10.1104/pp.59.2.285. PMC 542383 . PMID 16659835. 
  4. ^ a b "Khan Academy". Khan Academy. Dicapai 2017-04-27. 
  5. ^ "Osmosis (Cellular) – Osmosis In Plant Cells". science.jrank.org. Dicapai 2017-04-27. 
  6. ^ "GCSE Bitesize: Osmosis in cells". BBC. 
  7. ^ "Plasmolysis in Elodea Plant Cells – Science NetLinks". sciencenetlinks.com. Dicapai 2017-04-27. 
  8. ^ Jordan, BM, dan Dumais, J. (2010). "Biomekanik Pertumbuhan Sel Loji" . Ensiklopedia Sains Hayat .
  9. ^ a b Waggoner, Paul E.; Zelitch, Israel (1965-12-10). "Transpiration and the Stomata of Leaves". Science. 150 (3702): 1413–1420. Bibcode:1965Sci...150.1413W. doi:10.1126/science.150.3702.1413. PMID 17782290. 
  10. ^ Shimazaki, Yumi; Ookawa, Taiichiro; Hirasawa, Tadashi (2005-09-01). "The Root Tip and Accelerating Region Suppress Elongation of the Decelerating Region without any Effects on Cell Turgor in Primary Roots of Maize under Water Stress". Plant Physiology. 139 (1): 458–465. doi:10.1104/pp.105.062091. PMC 1203394 . PMID 16100358. 
  11. ^ a b Beauzamy, Léna; Nakayama, Naomi; Boudaoud, Arezki (2014-11-01). "Flowers under pressure: ins and outs of turgor regulation in development". Annals of Botany. 114 (7): 1517–1533. doi:10.1093/aob/mcu187. PMC 4204789 . PMID 25288632. 
  12. ^ Fisher, Donald B.; Cash-Clark, Cora E. (2017-04-27). "Gradients in Water Potential and Turgor Pressure along the Translocation Pathway during Grain Filling in Normally Watered and Water-Stressed Wheat Plants". Plant Physiology. 123 (1): 139–148. doi:10.1104/pp.123.1.139. PMC 58989 . PMID 10806232. 
  13. ^ Keller, Markus; Shrestha, Pradeep M. (2014). "Solute accumulation differs in the vacuoles and apoplast of ripening grape berries". Planta. 239 (3): 633–642. doi:10.1007/s00425-013-2004-z. PMID 24310282. 
  14. ^ Benkert, Rainer; Obermeyer, Gerhard; Bentrup, Friedrich-Wilhelm (1997-03-01). "The turgor pressure of growing lily pollen tubes". Protoplasma. 198 (1–2): 1–8. doi:10.1007/BF01282125. 
  15. ^ Hayashi, M.; Feilich, K. L.; Ellerby, D. J. (2009-05-01). "The mechanics of explosive seed dispersal in orange jewelweed (Impatiens capensis)". Journal of Experimental Botany. 60 (7): 2045–2053. doi:10.1093/jxb/erp070. PMC 2682495 . PMID 19321647. 
  16. ^ Kozlowski, T.T. (2012). Seed Biology: Importance, Development and Germination. 1. Academic Press. m/s. 195–196. 
  17. ^ a b Kroeger, Jens H.; Zerzour, Rabah; Geitmann, Anja (2011-04-25). "Regulator or Driving Force? The Role of Turgor Pressure in Oscillatory Plant Cell Growth". PLOS ONE. 6 (4): e18549. Bibcode:2011PLoSO...618549K. doi:10.1371/journal.pone.0018549. PMC 3081820 . PMID 21541026. 
  18. ^ Serpe, Marcelo D.; Matthews, Mark A. (1994-01-01). "Growth, Pressure, and Wall Stress in Epidermal Cells of Begonia argenteo- guttata L. Leaves during Development". International Journal of Plant Sciences. 155 (3): 291–301. doi:10.1086/297168. JSTOR 2475182. 
  19. ^ Allen, Robert D. (1969-08-01). "Mechanism of the Seismonastic Reaction in Mimosa pudica1". Plant Physiology. 44 (8): 1101–1107. doi:10.1104/pp.44.8.1101. PMC 396223 . PMID 16657174. 
  20. ^ Howard, Richard (December 1991). "Penetration of hard substrates by a fungus employing enormous turgor pressures". Proc. Natl. Acad. Sci. 88 (24): 11281–11284. Bibcode:1991PNAS...8811281H. doi:10.1073/pnas.88.24.11281. PMC 53118 . PMID 1837147. 
  21. ^ Gervais, Patrick; Abadie, Christophe and Molin, Paul (1999). "Fungal Cells Turgor Pressure: Theoretical Approach and Measurement". Journal of Scientific and Industrial Research. 58 (9): 671–677. 
  22. ^ Money, Nicholas P. (1995-12-31). "Turgor pressure and the mechanics of fungal penetration". Canadian Journal of Botany. 73 (S1): 96–102. doi:10.1139/b95-231. 
  23. ^ "Pearson – The Biology Place". www.phschool.com. Dicapai 2017-04-27. 
  24. ^ Raven, J. A.; Waite, A. M. (2004-04-01). "The evolution of silicification in diatoms: inescapable sinking and sinking as escape?". New Phytologist. 162 (1): 45–61. doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01022.x. 
  25. ^ Kinsman, R (January 1991). "Gas vesicle collapse by turgor pressure and its role in buoyancy regulation by Anabaena flos-aquae". Journal of General Microbiology. 143 (3): 1171–1178. doi:10.1099/00221287-137-5-1171. 
  26. ^ Reed, R. H.; Walsby, A. E. (1985-12-01). "Changes in turgor pressure in response to increases in external NaCl concentration in the gas-vacuolate cyanobacterium Microcystis sp". Archives of Microbiology. 143 (3): 290–296. doi:10.1007/BF00411252. 
  27. ^ Oliver, Roderick Lewis (1994-04-01). "Floating and Sinking in Gas-Vacuolate Cyanobacteria1". Journal of Phycology. 30 (2): 161–173. doi:10.1111/j.0022-3646.1994.00161.x. 
  28. ^ Tomos, A. D.; Leigh, R. A.; Shaw, C. A.; Jones, R. G. W. (1984-11-01). "A Comparison of Methods for Measuring Turgor Pressures and Osmotic Pressures of Cells of Red Beet Storage Tissue". Journal of Experimental Botany. 35 (11): 1675–1683. doi:10.1093/jxb/35.11.1675. 
  29. ^ "What is a pressure unit "bar" (b)". www.aqua-calc.com. Dicapai 2017-04-27. 
  30. ^ a b c Kramer, Paul (2012). Water Relations of Plants. Elsevier Science. ISBN 978-0124250406. OCLC 897023594. 
  31. ^ Boundless (2016-05-26). "Pressure, Gravity, and Matric Potential". Boundless. 
  32. ^ Wang, Lan (February 2006). "Comparison of Plant Cell Turgor Pressure Measurement by Pressure Probe and Micromanipulation". Biotechnology Letters. 28 (15): 1147–50. doi:10.1007/s10529-006-9075-x. PMID 16819586. 
  33. ^ a b Tyree, M. T.; Hammel, H. T. (1972). "The Measurement of the Turgor Pressure and the Water Relations of Plants by the Pressure-bomb Technique". Journal of Experimental Botany. 23 (1): 267–282. doi:10.1093/jxb/23.1.267. 
  34. ^ Beauzamy, Lena (May 2015). "Quantifying Hydrostatic Pressure in Plant Cells by Using Indentation with an Atomic Force Microscope". Biophysical Journal. 108 (10): 2448–2456. Bibcode:2015BpJ...108.2448B. doi:10.1016/j.bpj.2015.03.035. PMC 4457008 . PMID 25992723. 
  35. ^ Hüsken, Dieter; Steudle, Ernst; Zimmermann, Ulrich (1978-02-01). "Pressure Probe Technique for Measuring Water Relations of Cells in Higher Plants". Plant Physiology. 61 (2): 158–163. doi:10.1104/pp.61.2.158. PMC 1091824 . PMID 16660252. 
  36. ^ Weber, Alain; Braybrook, Siobhan; Huflejt, Michal; Mosca, Gabriella; Routier-Kierzkowska, Anne-Lise; Smith, Richard S. (2015-06-01). "Measuring the mechanical properties of plant cells by combining micro-indentation with osmotic treatments". Journal of Experimental Botany. 66 (11): 3229–3241. doi:10.1093/jxb/erv135. PMC 4449541 . PMID 25873663. 
  37. ^ Yang, Dongmei; Li, Junhui; Ding, Yiting; Tyree, Melvin T. (2017-03-01). "Experimental evidence for negative turgor pressure in small leaf cells of Robinia pseudoacacia L versus large cells of Metasequoia glyptostroboides Hu et W.C. Cheng. 2. Höfler diagrams below the volume of zero turgor and the theoretical implication for pressure-volume curves of living cells". Plant, Cell & Environment. 40 (3): 340–350. doi:10.1111/pce.12860. PMID 27861986. 
  38. ^ Oertli, J.J. (July 1986). "The Effect of Cell Size on Cell Collapse under Negative Turgor Pressure". Journal of Plant Physiology. 124 (3–4): 365–370. doi:10.1016/S0176-1617(86)80048-7. 
  39. ^ Tyree, M (January 1976). "Negative Turgor Pressure in Plant Cells: Fact or Fallacy?". Canadian Journal of Botany. 54 (23): 2738–2746. doi:10.1139/b76-294. 
  40. ^ Pickett-Heaps, J.D. and Klein, A.G. (1998). "Tip growth in plant cells may be amoeboid and not generated by turgor pressure". Proceedings: Biological Sciences. 265 (1404): 1453–1459. doi:10.1098/rspb.1998.0457. PMC 1689221 .