Wikipedia

Bilateria

Bilateria merupakan kumpulan haiwan yang mempunyai simetri dua sisi (bilateral) ketika di peringkat embrio (iaitu mempunyai sisi kiri dan kanan yang mirip dengan satu sama lain). Ini juga bermakna ia mempunyai kepala dan ekor (paksi anterior-posterior), serta perut dan belakang (paksi ventral-dorsal).[2] Hampir kesemuanya juga bersimetri dua sisi dalam bentuk dewasa; antara yang terkecuali ialah ekinoderma yang mencapai simetri pentaradial sekunder apabila dewasa, tetapi bersimetri dua hala sewaktu embrio.

Bilateria
Julat zaman: Ediakaran–Kini, 560–0 Ma[1]
Diversity of bilaterians.
Pengelasan saintifik s
Domain: Eukaryota
Alam: Animalia
Subalam: Eumetazoa
Klad: ParaHoxozoa
Klad: Bilateria
Hatschek, 1888
Phyla
Sinonim

Triploblasts Lankester, 1873

Majoriti jenis haiwan yang ada adalah bilateria, tidak termasuk span, ctenofora, plakozoa dan cnidaria. Kebanyakan embrio dua sisi bersifat triploblastik [en] atau mempunyai tiga lapisan germa, iaitu endoderma, mesoderma, dan ektoderma. Kebanyakan bilateria mempunyai saluran pencernaan yang lengkap dengan mulut dan dubur yang berasingan kecuali sebilangan kecil filum seperti cacing pipih dan Gnathostomulida [en]. Malah sebilangan kecil jenis bilateria langsung tiada rongga badan (misalnya Platyhelminthes, Gastrotricha dan Gnathostomulida), manakala yang selebihnya mempunyai rongga badan primer (berasal daripada blastosel [en], sebagai pseudoselom [en]) atau rongga sekunder (yang muncul secara de novo, contohnya selom [en]).

Pelan badan sunting

 
Pelan badan nefrozoa seakan cacing yang misali. Dengan badan silinder dan arah pergerakan, haiwan ini berhujungkan kepala dan ekor. Organ deria dan mulut membentuk asas kepala. Otot melingkar dan membujur yang bertentangan membolehkan gerakan peristaltik.

Antara bilateria terawal berupa seakan-akan cacing, malah badan bilateria boleh dikonsepkan sebagai silinder dengan usus menganjur yang menghubungkan dua bukaan, iaitu mulut dan dubur. Di sekeliling usus terdapat rongga badan dalaman iaitu selom atau pseudoselom.[a] Haiwan yang mempunyai pelan badan simetri dua sisi ini mempunyai hujung kepala (anterior) dan hujung ekor (posterior) serta belakang (dorsal) dan perut (ventral); oleh itu ia juga mempunyai sisi kiri dan sisi kanan.[4][2]

Adanya hujung hadapan bermakna bahagian badan ini menghadapi rangsangan seperti makanan, dan oleh itu membolehkan pensefalonan [en], perkembangan kepala dengan organ deria dan mulut.[5] Badan terbentang ke belakang dari kepala, dan banyak bilateral mempunyai gabungan otot bulat yang menyempitkan badan, menjadikannya lebih panjang, dan satu set otot longitudinal yang bertentangan, yang memendekkan badan;[2] ini membolehkan haiwan bertubuh lembut dengan rangka hidrostatik [en] bergerak secara peristalsis [en].[6] Kebanyakan bilateria (Nephrozoa) mempunyai usus yang menganjur melalui badan dari mulut ke dubur, manakala Xenacoelomorpha mempunyai usus karung dengan satu bukaan. Kebanyakan filum bilateria mempunyai larva primer yang berenang dengan silium dan mempunyai organ apeks yang mengandungi sel deria. Walau bagaimanapun, terdapat pengecualian untuk setiap ciri ini; contohnya, ekinoderma dewasa bersimetri radial (tidak seperti larvanya), manakala sesetengah cacing parasit mempunyai struktur badan yang sangat plesiomorfik [en].[2][4]

Evolusi sunting

 
Ikaria wariootia [en] yang hidup 571–539 juta tahun dahulu adalah salah satu bilateral tertua yang dikenal pasti[7]

Leluhur sepunya terkini [en] yang dihipotesiskan bagi semua bilateria dikenali sebagai "Urbilaterian [en]".[8][9] Sifat asal bilateria pertama ini menjadi topik perdebatan. Satu pihak mencadangkan bahawa aselomat (golongan tanpa selom) menurunkan kelompok lain (hipotesis planuloid-aceloid oleh Ludwig von Graff [en], Elie Metchnikoff, Libbie Hyman [en], atau Luitfried von Salvini-Plawen [nl]), manakala yang lain menyatakan bahawa bilateria pertama adalah organisma selomat (ada selom), sementara filum-filum aselomat utama (cacing pipih dan Gastrotricha) telah kehilangan rongga badan secara kedua (hipotesis Archicoelomata dan variasinya seperti Gastrea oleh Haeckel atau Sedgwick, Bilateralosgastrea oleh Gösta Jägersten [sv], atau Trochaea oleh Nielsen).

Salah satu hipotesis menyatakan bahawa bilateria asli ini ialah cacing kediaman bawah dengan bukaan badan tunggal, serupa dengan Xenoturbella [en]. [3] Sebagai alternatif, ia mungkin menyerupai larva planula dari sesetengah cnidaria yang mempunyai sedikit simetri bilateral.[10] Walau bagaimanapun, terdapat bukti bahawa badannya bersegmen-segmen kerana mekanisme untuk mencipta serupa dengan vertebrat (deuterostom) dan artropod (protostom).[11]

Rekod fosil sunting

Bukti terawal kewujudan bilateria dalam rekod fosil berasal daripada fosil surih dalam mendapan Ediakaran, dan fosil bilateria bona fide pertama ialah Kimberella yang bertarikh 555 juta tahun dahulu. [12] Juga terdapat fosil-fosil terdahulu yang dipertikaikan; fosil Vernanimalcula [en] mungkin bilateria yang terawal diketahui, tetapi mungkin juga sekadar menggambarkan gelembung terisi.[13][14] Juga ditemui embrio fosil dari sekitar zaman Vernanimalcula (580 juta tahun dahulu), tetapi tiada satu pun daripada ini mempunyai pertalian dua hala. [15] Lubang-lubang korok yang dipercayai dicipta oleh hidupan bilateria telah ditemui dalam Formasi Tacuarí di Uruguay dan dipercayai berusia sekurang-kurangnya 585 juta tahun.[16]

Filogeni sunting

Bilateria secara tradisinya terbahagi kepada dua keturunan utama atau superfilum,[17] iaitu:

Terdapat beberapa perbezaan, terutamanya dalam cara embrio berkembang. Khususnya, pembukaan pertama embrio menjadi mulut dalam protostom, dan dubur dalam deuterostomes. Ramai ahli taksonomi kini mengiktiraf sekurang-kurangnya dua lagi superfilum di kalangan protostom, iaitu Ecdysozoa [en][18] (haiwan bersalin) dan Spiralia [en].[18][19][20][21] Cacing anak panah (Chaetognatha [en]) telah terbukti sukar untuk diklasifikasikan; kini ia tergolong dalam klad Gnathifera [en] mengikut kajian terkini.[22][23][24]

Pembahagian tradisional Bilateria kepada Deuterostomia dan Protostomia telah dicabar apabila bukti morfologi dan molekul baharu menemui sokongan untuk pertalian saudara antara takson aselomat iaitu Acoela [en] dan Nemertodermatida [en] (bersama-sama dipanggil Acoelomorpha [en]), dan bilateral yang tinggal. [17] Nemertodermatida dikenali sebagai Nephrozoa [en] oleh Jondelius et al (2002) dan Eubilateria [en] oleh Baguña dan Riutort (2004). [17] Taksa Acoelomorpha sebelum ini telah dianggap sebagai cacing pipih dengan ciri-ciri yang hilang kedua, tetapi hubungan baru ini menunjukkan bahawa bentuk cacing aselomat yang mudah ialah pelan badan bilateria asal dan bahawa selom, saluran pencernaan, organ perkumuhan, dan saraf-saraf telah berkembang dalam Nephrozoa.[17][25] Selepas itu Acoelomorpha tergolong dalam filum Xenacoelomorpha [en], bersama-sama dengan Xenoturbellidae [en], dan hubungan persaudaraan antara Xenacoelomorpha dan Nephrozoa disahkan dalam analisis filogenomik.[25]

Yang berikut ialah salasilah filogeni untuk Bilateria moden yang diiktiraf umum, namun kedudukan klad-klad tertentu masih dipertikaikan (garis putus), malah salasilahnya pun sudah banyak berubah sejak tahun 2000.[26][24][27][28][29]

 Planulozoa 
 

Cnidaria  

 
 Bilateria 
 

†Proarticulata  

 
 Xenacoelomorpha 
 

Xenoturbellida  

 
 Acoelomorpha 
 

Nemertodermatida

 
 

Acoela  

 
 
 
 Nephrozoa 
 Deuterostomia 
 Chordata 
 

Cephalochordata  

 
 Olfactores 
 

Urochordata  

 
 

Craniata / Vertebrata  

 
 
 
 Ambulacraria 
 

Echinodermata  

 
 

Hemichordata  

 
 

†Cambroernida

 
 
 
 

†Saccorhytus coronarius

 
 
 

†Vetulocystids

 
 

†Vetulicolians  

 
 
 
 
 Protostomia 
 Ecdysozoa 
 
 Nematoida 
 

Nematoda  

 
 

Nematomorpha  

 
 
 
 

Loricifera  

 
 Panarthropoda 
 

Onychophora  

 
 Tactopoda 
 

Tardigrada  

 
 

Arthropoda  

 
 
 
 
 
 Scalidophora 
 

Priapulida  

 
 

Kinorhyncha  

 
 
> 539 jtd
 Spiralia 
 Gnathifera 
 

Rotifera dan sekutu  

 
 

Chaetognatha  

 
 
 Platytrochozoa 
 

Platyhelminthes dan sekutu  

 
 Lophotrochozoa 
 

Mollusca  

 
 

Annelida dan sekutu  

 
 

¿†Kimberella?  

 
550 jtd
580 jtd
 
 

¿†Kimberella?  

 
610 jtd
650 jtd
 

Nota sunting

  1. ^ Bilateria terawal mungkin hanya satu bukaan dan tiada selom.[3]

Rujukan sunting

Pautan luar sunting

Templat:Eukaryota classification

  1. ^ Martin, M. W.; Grazhdankin, D. V.; Bowring, S. A.; Evans, D. A.; Fedonkin, M. A.; Kirschvink, J. L. (5 May 2000). "Age of Neoproterozoic bilatarian [sic] body and trace fossils, White Sea, Russia: implications for metazoan evolution". Science. 288 (5467): 841–45. Bibcode:2000Sci...288..841M. doi:10.1126/science.288.5467.841. PMID 10797002. S2CID 1019572.
  2. ^ a b c d Brusca, Richard C. (2016). "Introduction to the Bilateria and the Phylum Xenacoelomorpha: Triploblasty and Bilateral Symmetry Provide New Avenues for Animal Radiation" (PDF). Invertebrates. Sinauer Associates. m/s. 345–372. ISBN 978-1-60535-375-3. Ralat petik: Tag <ref> tidak sah, nama "Brusca2016" digunakan secara berulang dengan kandungan yang berbeza
  3. ^ a b Cannon, Johanna Taylor; Vellutini, Bruno Cossermelli; Smith, Julian; Ronquist, Fredrik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (2016). "Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa". Nature. 530 (7588): 89–93. Bibcode:2016Natur.530...89C. doi:10.1038/nature16520. PMID 26842059.
  4. ^ a b Minelli, Alessandro (2009). Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution. Oxford University Press. m/s. 53. ISBN 978-0-19-856620-5. Ralat petik: Tag <ref> tidak sah, nama "Minelli2009" digunakan secara berulang dengan kandungan yang berbeza
  5. ^ Finnerty, John R. (November 2005). "Did internal transport, rather than directed locomotion, favor the evolution of bilateral symmetry in animals?" (PDF). BioEssays. 27 (11): 1174–1180. doi:10.1002/bies.20299. PMID 16237677. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 2019-07-02. Dicapai pada 2018-03-07.
  6. ^ Quillin, K. J. (May 1998). "Ontogenetic scaling of hydrostatic skeletons: geometric, static stress and dynamic stress scaling of the earthworm lumbricus terrestris". The Journal of Experimental Biology. 201 (12): 1871–83. doi:10.1242/jeb.201.12.1871. PMID 9600869.
  7. ^ Evans, Scott D.; Hughes, Ian V.; Gehling, James G.; Droser, Mary L. (7 April 2020). "Discovery of the oldest bilaterian from the Ediacaran of South Australia". Proceedings of the National Academy of Sciences. 117 (14): 7845–7850. Bibcode:2020PNAS..117.7845E. doi:10.1073/pnas.2001045117. ISSN 0027-8424. PMC 7149385. PMID 32205432.
  8. ^ Knoll, Andrew H.; Carroll, Sean B. (25 June 1999). "Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology". Science. 284 (5423): 2129–2137. doi:10.1126/science.284.5423.2129. PMID 10381872.
  9. ^ Balavoine, G.; Adoutte, Andre (2003). "The segmented Urbilateria: A testable scenario". Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 137–147. CiteSeerX 10.1.1.560.8727. doi:10.1093/icb/43.1.137. PMID 21680418.
  10. ^ Baguñà, Jaume; Martinez, Pere; Paps, Jordi; Riutort, Marta (April 2008). "Back in time: a new systematic proposal for the Bilateria". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 363 (1496): 1481–1491. doi:10.1098/rstb.2007.2238. PMC 2615819. PMID 18192186.
  11. ^ Held, Lewis I. (2014). How the Snake Lost its Legs. Curious Tales from the Frontier of Evo-Devo. Cambridge University Press. m/s. 11. ISBN 978-1-107-62139-8.
  12. ^ Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. M. (November 1997). "The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". Nature. 388 (6645): 868–871. Bibcode:1997Natur.388..868F. doi:10.1038/42242.
  13. ^ Bengtson, S.; Budd, G. (19 November 2004). "Comment on 'small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the Cambrian'". Science. 306 (5700): 1291a. doi:10.1126/science.1101338. PMID 15550644.
  14. ^ Bengtson, S.; Donoghue, P. C. J.; Cunningham, J. A.; Yin, C. (2012). "A merciful death for the 'earliest bilaterian,' Vernanimalcula". Evolution & Development. 14 (5): 421–427. doi:10.1111/j.1525-142X.2012.00562.x. PMID 22947315.
  15. ^ Hagadorn, J. W.; Xiao, S.; Donoghue, P. C. J.; Bengtson, S.; Gostling, N. J.; Pawlowska, M.; Raff, E. C.; Raff, R. A.; Turner, F. R. (13 October 2006). "Cellular and Subcellular Structure of Neoproterozoic Animal Embryos". Science. 314 (5797): 291–294. Bibcode:2006Sci...314..291H. doi:10.1126/science.1133129. PMID 17038620.
  16. ^ Pecoits, E.; Konhauser, K. O.; Aubet, N. R.; Heaman, L. M.; Veroslavsky, G.; Stern, R. A.; Gingras, M. K. (June 29, 2012). "Bilaterian burrows and grazing behavior at >585 million years ago". Science. 336 (6089): 1693–1696. Bibcode:2012Sci...336.1693P. doi:10.1126/science.1216295. PMID 22745427.
  17. ^ a b c d Nielsen, Claus (2008). "Six major steps in animal evolution: are we derived sponge larvae?". Evol. Dev. 10 (2): 241–257. doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00231.x. PMID 18315817. Ralat petik: Tag <ref> tidak sah, nama "Nielsen-2008" digunakan secara berulang dengan kandungan yang berbeza
  18. ^ a b Halanych, K.; Bacheller, J.; Aguinaldo, A.; Liva, S.; Hillis, D.; Lake, J. (17 March 1995). "Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals". Science. 267 (5204): 1641–1643. Bibcode:1995Sci...267.1641H. doi:10.1126/science.7886451. PMID 7886451.
  19. ^ Paps, J.; Baguna, J.; Riutort, M. (14 July 2009). "Bilaterian phylogeny: a broad sampling of 13 nuclear genes provides a new Lophotrochozoa phylogeny and supports a paraphyletic basal Acoelomorpha". Molecular Biology and Evolution. 26 (10): 2397–2406. doi:10.1093/molbev/msp150. PMID 19602542.
  20. ^ Telford, Maximilian J. (15 April 2008). "Resolving animal phylogeny: A sledgehammer for a tough nut?". Developmental Cell. 14 (4): 457–459. doi:10.1016/j.devcel.2008.03.016. PMID 18410719.
  21. ^ Kimball, John W. (3 March 2010). "The Invertebrate Animals" (online biology textbook). Kimball's Biology Pages. Diarkibkan daripada yang asal pada 2010-03-10. Dicapai pada 2006-01-09.
  22. ^ Helfenbein, Kevin G.; Fourcade, H. Matthew; Vanjani, Rohit G.; Boore, Jeffrey L. (20 July 2004). "The mitochondrial genome of Paraspadella gotoi is highly reduced and reveals that chaetognaths are a sister group to protostomes". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (29): 10639–10643. Bibcode:2004PNAS..10110639H. doi:10.1073/pnas.0400941101. PMC 489987. PMID 15249679.
  23. ^ Papillon, Daniel; Perez, Yvan; Caubit, Xavier; Yannick Le, Parco (November 2004). "Identification of chaetognaths as protostomes is supported by the analysis of their mitochondrial genome". Molecular Biology and Evolution. 21 (11): 2122–2129. doi:10.1093/molbev/msh229. PMID 15306659.
  24. ^ a b Fröbius, Andreas C.; Funch, Peter (2017-04-04). "Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans". Nature Communications. 8 (1): 9. Bibcode:2017NatCo...8....9F. doi:10.1038/s41467-017-00020-w. PMC 5431905. PMID 28377584.
  25. ^ a b Cannon, Johanna Taylor; Vellutini, Bruno Cossermelli; Smith, Julian; Ronquist, Fredrik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (2016). "Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa". Nature. 530 (7588): 89–93. Bibcode:2016Natur.530...89C. doi:10.1038/nature16520. PMID 26842059.
  26. ^ Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; dll. (June 2011). "Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions". Organisms, Diversity & Evolution. 11 (2): 151–172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4. S2CID 32169826.
  27. ^ Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014). "Hallucigenia's onychophoran-like claws and the case for Tactopoda" (PDF). Nature. 514 (7522): 363–366. Bibcode:2014Natur.514..363S. doi:10.1038/nature13576. PMID 25132546. S2CID 205239797.
  28. ^ "Ecdysozoa". Metazoa. Palaeos (palaeos.com). Dicapai pada 2017-09-02.
  29. ^ Yamasaki, Hiroshi; Fujimoto, Shinta; Miyazaki, Katsumi (June 2015). "Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences". Zoological Letters. 1: 18. doi:10.1186/s40851-015-0017-0. PMC 4657359. PMID 26605063.
Diambil daripada "https://ms.wikipedia.org/w/index.php?title=Bilateria&oldid=5941339"