Cnidaria ialah sejenis filum di bawah alam haiwan (Animalia) yang meliputi 11,000 jenis spesies akuatik yang meliputi ubur-ubur, batu karang dan buran. Spesies-spesies Cnidaria lazimnya hidup di kawasan marin dengan segelintir spesies hidup di kawasan air tawar.[5] Ciri utama spesies Cnidaria ialah kewujudan sel-sel sengatan (cnidocyte) yang digunakan untuk memerangkap mangsa. Kulit spesies Cnidaria pula terdiri daripada dua lapisan sel eptileum (endoderma dan ektoderma) dengan suatu lapisan gel di antara kedua-dua lapisan (mesoglia).

Cnidaria
Julat zaman: 580–0 Ma
Ediakaran–Kini
Contoh-contoh spesis Cnidaria:
Pengelasan saintifik s
Domain: Eukaryota
Alam: Animalia
Subalam: Eumetazoa
Filum: Cnidaria
Hatschek, 1888
Spesies jenis
Nematostella vectensis[4]
Subfilum dan kelas[3]

Cnidaria terbahagi kepada dua jenis badan asas, iaitu medusa yang berenang dan polip yang sesil. Kedua-dua badan berbentuk simetri radial dengan mulut dikelilingi sesungut yang membawa sel-sel sengatan. Kedua-dua jenis badan mempunyai bukaan dan rongga badan yang digunakan untuk pencernaan dan pernafasan. Kebanyakan spesies wujud dalam bentuk koloni, iaitu organisma tunggal yang terdiri daripada berbilang zooid yang berupa medusa mahupun polip, atau kedua-duanya sekali. Aktiviti Cnidaria diselaraskan oleh jaring saraf terpencar dan saraf-saraf penerima ringkas. Sesetengah spesies Cubozoa dan Scyphozoa mempunyai statosista yang merasai keseimbangan, malah ada di kalangannya yang mempunyai mata ringkas. Bukan semua Cnidaria membiak secara seksual, tetapi banyak spesies mempunyai kitaran hidup kompleks yang terdiri daripada peringkat polip aseks dan peringkat medusa seksual. Ada spesies yang tersingkir peringkat polip atau medusa, malahan kelas-kelas parasit telah berevolusi untuk tidak mempunyai bentuk polip mahupun medusa.

Cnidaria dahulunya tergolong bersama Ctenophora dalam filum Coelenterata, tetapi kemudian diasingkan ke dalam dua filum berbeza setelah meningkatnya kesedaran akan perbezaan antara kedua-dua golongan itu.[6] Cnidaria terdiri daripada empat kelompok utama, iaitu: Anthozoa yang rata-rata sesil (buran, karang, pena laut); Scyphozoa yang berenang (ubur-ubur); Cubozoa (ubur-ubur kotak); dan Hydrozoa (kelompok aneka ragam yang termasuk kesemua Cnidaria air tawar dan juga banyak bentuk marin, malah terdiri daripada ahli sesil seperti Hydra dan perenang berkoloni seperti ubur-ubur api). Staurozoa baru-baru ini teriktiraf sebagai kelas tersendiri daripada subkumpulan Scyphozoa, manakala Myxozoa dan Polypodiozoa yang bersifat parasit teriktiraf sebagai Cnidaria pada tahun 2007.[7]

Kebanyakan Cnidaria memangsakan organisme dari sekecil plankton hingga haiwan sebesar berkali ganda lebih besar, tetapi banyak juga yang menerima zat daripada Dinoflagellata, malah juga terdapat sebilangan ahli parasit. Kebanyakan Cnidaria juga dijadikan mangsa oleh haiwan-haiwan lain seperti tapak sulaiman, lintah laut, ikan, penyu dan juga Cnidaria lain. Kebanyakan karang Scleractinia—yang membentuk asas binaan untuk terumbu karang—mempunyai polip-polip yang berisi zooxanthellae simbiotik berfotosintesis. Padahal karang-karang yang membentuk terumbu rata-rata tertumpu di perairan laut yang hangat dan cetek, Cnidaria lain terjumpa di kawasan-kawasan dalam, kawasan kutub, dan air tawar.

Analisis filogenetik pada sekitar tahun 2015 menyokong status monofili Cnidaria dan juga kedudukan Cnidaria setaraf dengan Bilateria.[8] Fosil Cnidaria telah ditemui dalam batu-batuan yang terbentuk kira-kora 580 juta tahun dahulu, manakala terdapat fosil-fosil lain yang menunjukkan bahawa batu karang sudah hadir sejurus sebelum 490 juta tahun dahulu dan mempelbagai beberapa juta tahun kemudian. Akan tetapi, analisis jam molekul pada gen-gen mitokondrion menandakan usia yang jauh lebih lama bagi crown group (kelompok mercu) Cnidaria, iaitu dianggarkan kira-kira 741 juta tahun dahulu, hampir 200 juta tahun sebelum kala Kambria dan juga sebelum terbentuknya sebarang fosil.[9]

Gambaran am sunting

Struktur badan asas sunting

Hujung aboral
Hujung oral
Mulut
Hujung oral
Hujung aboral
     Eksoderma
     Endoderma
     Mesoglea
     Pencernaan
Rongga
Medusa (kiri) dan polip (kanan)[10]
 
Hujung oral polip actinodiscus [en]

Kebanyakan Cnidaria dewasa hadir dalam bentuk medusa yang bebas berenang atau polip yang sesil (tidak bergerak alih), malah diketahui bahawa kebanyakan spesies Hydrozoa berselang antara kedua-dua bentuk.

Kedua-dua bentuk bersimetri radial, masing-masing seperti roda dan tiub. Memandangkan haiwan ini tiada kelapa, maka hujung-hujungnya diperikan sebagai "oral" (paling dekat dengan mulut) dan "aboral" (paling jauh dari mulut).

Kebanyakan jenis mempunyai pinggiran tentakel (sesungut) yang dilengkapi knidosit [en] di keliling lilitannya, malah medusa pada umumnya mempunyai lingkaran tentakel dalaman di keliling mulut. Sesetengah hidroid terdiri daripada sekumpulan zooid yang memainkan peranan berbeza-beza seperti pertahanan, pembiakan dan penangkapan mangsa. Mesoglea [en] pada polip biasanya nipis dan lembut, sedangkan pada medusa ianya tebal dan menganjal supaya ia kembali ke bentuk asal selepas otot-otot pinggirannya mengecut untuk memancut keluar air, maka medusa dapat berenang seperti perejangan jet [en].[10]

Rangka sunting

Dalam medusa, satu-satunya struktur penyokong yang ada ialah mesoglea. Jenis-jenis Hydra dan kebanyakan buran menutup mulut apabila tidak makan, malah air di dalam rongga pencernaan kemudian bertindak sebagai rangka hidrostatik [en] seakan-akan belon berisi air. Polip-polip lain seperti Tubularia bertopangkan turus sel-sel berisi air. Pena laut menegangkan mesoglea dengan spikul kalsium karbonat dan protein bergentian keras seakan-akan span.[10]

Sesetengah polip berkoloni mendapat sokongan dan sedikit perlindungan daripada epidermis berkitin untuk bahagian penghubung dan juga bahagian bawah setiap polip. Karang batu merembeskan rangka luar kalsium karbonat secara besar-besaran. Sebilangan kecil polip mengumpul bahan-bahan seperti butir-butir pasir dan cebisan cangkerang yang dilekapkan di bahagian luar. Sesetengah buran berkoloni menegangkan mesoglea dengan zarah-zarah mendapan.[10]

Lapisan sel utama sunting

Cnidaria adalah haiwan diploblasti [id], iaitu mempunyai dua lapisan sel utama sedangkan haiwan-haiwan yang lebih kompleks adalah triploblastik [id], iaitu berlapisan sel tiga. Kedua-dua lapisan sel utama ini membentuk epitelia yang rata-rata tebalnya satu sel dan terlekat pada membran dasar [id] bergentian yang dirembeskan oleh haiwan berkenaan. Juga dirembeskan ialah bahan mesoglea seakan agar-agar yang memisahkan lapisan-lapisan. Lapisan yang menghadap ke luar, iaitu ektoderma ("kulit luar"), pada umumnya mengandungi jenis-jenis sel yang berikut:[11]

  • Sel otot epitelium (Epitheliomuscular cells), yang badannya membentuk sebahagian epitelium tetapi dasarnya menganjur untuk membentuk gentian otot secara berbaris-baris selari.[10]: 103–104 Gentian-gentian pada lapisan sel yang menghadap ke luar pada umumnya bersilang secara bersudut tegak dengan gentian lapisan yang menghadap ke dalam. Pada Anthozoa (buran, karang, dsb.) dan Scyphozoa (ubur-ubur), mesoglea juga mengandungi sedikit sel otot.[10]
  • Knidosit [id] (cnidocytes), iaitu "sel onak" berupa tempuling yang memberikan nama kepada filum Cnidaria. Ia terdapat di celah-celah ataupun di atas sel-sel otot.[11]
  • Sel saraf. Sel-sel deria terdapat di celah-celah ataupun di atas sel-sel otot,[11] dan berhubung melalui sinaps (jurang aliran isyarat kimia) dengan sel-sel saraf motor yangn rata-rata terletak di celah-celah dasar sel otot.[10] Ada yang terbentuk jaring saraf [en] yang sederhana.
  • Sel ruang antara (interstitial cells) yang tidak terkhusus dan boleh menggantikan sel-sel yang hilang atau rosak dengan bertukar menjadi jenis sel berkenaan. Ia terdapat di celah-celah tapak sel otot.[11]

Selain daripada sel otot epitelium, saraf dan ruang antara, gastrodermis ("kulit perut") yang menghadap ke dalam juga mengandungi sel-sel kelenjar yang merembeskan enzim pencernaan. Pada sesetengah spesies, ia juga mengandungi knidosit jarang yang digunakan untuk menaklukkan mangsa yang masih bergelut.[11][10]

Mesoglea mengandungi sebilangan kecil sel seakan amoeba[10] dan sel otot pada sesetengah spesies.[11] Akan tetapi, bilangan sel lapisan tengah dan jenisnya lebih rendah daripada span.[10]

Knidosit sunting

"Sel-sel onak" ini berfungsi seperti tempuling kerana bebannya kekal tersambung pada badan sel melalui benang. Diketahui terdapat tiga jenis knidosit:[11][10]

 
Turutan penembakan knida dalam nematosista hydra[10]
     Operkulum (tukup)
     "Jari" yang menganjur ke luar
/ / / Cangkuk
     Bisa
     Kulit mangsa
     Tisu mangsa
  • Nematosista (nematocysts) menyuntikkan bisa ke dalam mangsa dan biasanya mempunyai cangkuk untuk kekal terbenam pada mangsa. Terdapat pada kebanyakan spesies.[11]
  • Spirosista (spirocysts) tidak menembusi mangsa atau menyuntikkan bisa, tetapi sebaliknya membelit mangsa dengan bulu-bulu halus melekit pada benang.
  • Ptikosista (ptychocysts) tidak digunakan untuk menangkap mangsa, tetapi sebaliknya benang-benang ptikosista yang terlepas digunakan untuk membina tiub perlindungan yang didiami oleh pemiliknya. Hanya terdapt dalam order Ceriantharia, iaitu buran bertiub.[10]

Komponen-komponen utama knidosit adalah:[11][10]

 
Nematosista hidra sebelum menembak.
     Silium "picu"[10]
  • Silium (bulu halus) yang teranjur di atas permukaan dan bertindak seperti picu. Tidak terdapat pada spirosista.
  • Knida, kapsul keras yang menempatkan benang, bebannya dan campuran kimia yang mungkin mengandungi bahan bisa atau pelekat. ("Knida" datang dari perkataan Yunani κνίδη yang bermaksud "jelatang"[12])
  • Sambungan berbentuk tiub pada dinding knida yang menunjuk ke dalam knida seperti jari sarung tangan getah tertolak ke dalam. Apabila knidosit menembak, "jari" itu menjulur. Jika sel itu nematosit berbisa, maka hujung jari menunjukkan cangkuk-cangkuk untuk bertaut pada mangsa.
  • Benang yang merupakan sambungan daripada "jari" dan melingkari "jari" itu sehingga knidosit menembak. Benang ini biasanya berongga dan menyampaikan bahan kimia dari knida ke sasaran.
  • Operkulum (tukup) di atas hujung knida. Merupakan penutup tunggal berengsel satu ataupun penutup bertiga yang tersusun seperti hirisan pai.
  • Badan sel yang menghasilkan semua anggota lain.

Pengelasan sunting

Hydrozoa Scyphozoa Cubozoa Anthozoa Myxozoa
Bilangan spesies[13] 3,600 228 42 6,100 1300
Contoh Hydra, Siphonophora Ubur-ubur Ubur-ubur kotak Buran, karang, pena laut Myxobolus cerebralis
Sel-sel terdapat dalam mesoglea Tiada Ada Ada Ada
Nematosista dalam eksodermis Tiada Ada Ada Ada
Fasa medusa dalam kitaran hidup Sesetengah spesies Ada Ada Tiada
Bilangan medusa terhasil dari satu polip Banyak Banyak Satu (tidak berkenaan)

Stauromedusae, iaitu cnidaria sesil kecil yang bertangkai dan tiada fasa medusa, dahulunya tergolong sebagai Scyphozoa, namun kajian terbaharu menunjukkan ia harus tergolong dalam kelas berasingan Staurozoa.[14]

Rumpun parasit mikroskopik Myxozoa dahulu tergolong dalam Protozoa,[15] tetapi kajian mendapati baahwa Polypodium hydriforme, iaitu parasit bukan Myxozoa yang terdapat di dalam sel-sel telur ikan sturgeon, sebenarnya bertalian rapat dengan Myxozoa dan menunjukkan bahawa Polypodium sekali dengan Myxozoa adalah perantaraan antara Cnideria dan Bilateria.[16] Kajian lebih lanjut menunjukkan bahawa pengenalpastian gen-gen Bilateria terdahulu mencerminkan bahawa sampel-sampel Myxozoa terdahulu tercemar dengan bahan-bahan organisma perumah, maka ia kini dikenal pasti sebagai Cnidaria yang jauh susur galurnya, malah lebih rapat pertaliannya dengan Hydrozoa dan Scyphozoa daripada Anthozoa.[7][17][18][19]

Pengelasan semasa menurut World Register of Marine Species:

  • Kelas Anthozoa Ehrenberg, 1834
  • Kelas Cubozoa Werner, 1973 — ubur-ubur kotak
  • Kelas Hydrozoa Owen, 1843 — hidrozoa (karang api, hidroid, ubur-ubur hidroid, sifonofor...)
  • Kelas Myxozoa Grassé, 1970 — parasit obligat
  • Kelas Polypodiozoa Raikova, 1994 — (status tidak pasti)
  • Kelas Scyphozoa Goette, 1887 — ubur-ubur "sejati"
  • Kelas Staurozoa Marques & Collins, 2004 — ubur-ubur bertangkai

Rujukan sunting

  1. ^ Classes in Medusozoa based on "ITIS Report – Taxon: Subphylum Medusozoa". Universal Taxonomic Services. Dicapai pada 2018-03-18.
  2. ^ Collins, A.G. (May 2002). "Phylogeny of Medusozoa and the Evolution of Cnidarian Life Cycles" (PDF). Journal of Evolutionary Biology. 15 (3): 418–432. doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 2006-09-22. Dicapai pada 2008-11-27.
  3. ^ Subphyla Anthozoa and Medusozoa based on "The Taxonomicon – Taxon: Phylum Cnidaria". Universal Taxonomic Services. Diarkibkan daripada yang asal pada 2007-09-29. Dicapai pada 2007-07-10.
  4. ^ Steele, Robert E.; Technau, Ulrich (2011-04-15). "Evolutionary crossroads in developmental biology: Cnidaria". Development (dalam bahasa Inggeris). 138 (8): 1447–1458. doi:10.1242/dev.048959. ISSN 0950-1991. PMC 3062418. PMID 21389047.
  5. ^ "WoRMS - World Register of Marine Species". www.marinespecies.org. Dicapai pada 2018-12-17.
  6. ^ Dunn, Casey W.; Leys, Sally P.; Haddock, Steven H.D. (May 2015). "The hidden biology of sponges and ctenophores". Trends in Ecology & Evolution. 30 (5): 282–291. doi:10.1016/j.tree.2015.03.003. PMID 25840473.
  7. ^ a b E. Jímenez-Guri; dll. (July 2007). "Buddenbrockia is a cnidarian worm". Science. 317 (116): 116–118. Bibcode:2007Sci...317..116J. doi:10.1126/science.1142024. PMID 17615357. S2CID 5170702.
  8. ^ Zapata F, Goetz FE, Smith SA, dll. (2015). "Phylogenomic Analyses Support Traditional Relationships within Cnidaria". PLOS ONE. 10 (10): e0139068. Bibcode:2015PLoSO..1039068Z. doi:10.1371/journal.pone.0139068. PMC 4605497. PMID 26465609.
  9. ^ Park E, Hwang D, Lee J, dll. (January 2012). "Estimation of divergence times in cnidarian evolution based on mitochondrial protein-coding genes and the fossil record". Molecular Phylogenetics & Evolution. 62 (1): 329–45. doi:10.1016/j.ympev.2011.10.008. PMID 22040765.
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Ruppert, E.E.; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. m/s. 111–124. ISBN 978-0-03-025982-1.
  11. ^ a b c d e f g h i Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; teks bagi rujukan Hinde2001 tidak disediakan
  12. ^ Trumble, W.; Brown, L. (2002). "Cnida". Shorter Oxford English Dictionary. Oxford University Press.
  13. ^ Zhang, Z.-Q. (2011). "Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness" (PDF). Zootaxa. 3148: 7–12. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.3. Diarkibkan (PDF) daripada yang asal pada 2012-01-12.
  14. ^ Collins, A.G.; Cartwright, P.; McFadden, C.S. & Schierwater, B. (2005). "Phylogenetic Context and Basal Metazoan Model Systems". Integrative and Comparative Biology. 45 (4): 585–594. doi:10.1093/icb/45.4.585. PMID 21676805.
  15. ^ Štolc, A. (1899). "Actinomyxidies, nouveau groupe de Mesozoaires parent des Myxosporidies". Bull. Int. l'Acad. Sci. Bohème. 12: 1–12.
  16. ^ Zrzavý, J.; Hypša, V. (April 2003). "Myxozoa, Polypodium, and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of "Endocnidozoa" in light of the rediscovery of Buddenbrockia". Cladistics. 19 (2): 164–169. doi:10.1111/j.1096-0031.2003.tb00305.x. S2CID 221583517.
  17. ^ Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; teks bagi rujukan haaretz tidak disediakan
  18. ^ E. Jímenez-Guri; Philippe, H; Okamura, B; Holland, PW (July 2007). "Buddenbrockia is a cnidarian worm". Science. 317 (116): 116–118. Bibcode:2007Sci...317..116J. doi:10.1126/science.1142024. PMID 17615357. S2CID 5170702.
  19. ^ Chang, E. Sally; Neuhof, Moran; Rubinstein, Nimrod D.; dll. (1 December 2015). "Genomic insights into the evolutionary origin of Myxozoa within Cnidaria". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (48): 14912–14917. Bibcode:2015PNAS..11214912C. doi:10.1073/pnas.1511468112. PMC 4672818. PMID 26627241.

Pautan luar sunting

  •   Media berkenaan Cnidaria di Wikimedia Commons
  •   Takrifan kamus cnidaria di Wikikamus