Wikipedia

Karang

koloni invertebrat laut
(Dilencongkan dari Batu karang)
Untuk kegunaan lain, sila lihat Karang (nyahkekaburan).

Karang (Jawi: ‏كارڠ‎‎) atau lebih umum dikenali sebagai batu karang adalah sejenis invertebrat laut yang tergolong dalam kelas Anthozoa, di bawah filum Cnidaria. Hidupan ini lazimnya terdiri daripada sekelompok polip yang membentuk sebuah koloni yang padat. Antara spesies karang termasuk pembina terumbu karang yang menghuni laut tropika dan mengeluarkan kalsium karbonat untuk membentuk kerangka keras.

Karang
Julat zaman: 535–0 Ma
Singkapan batu karang di Terumbu Sawar Besar, Australia
Pengelasan saintifik s
Domain: Eukaryota
Alam: Animalia
Filum: Cnidaria
Kelas: Anthozoa
Ehrenberg, 1834
Subbahagian

Sesebuah batu karang merupakan koloni yang terbentuk daripada sejumlah besar polip seiras genetik. Setiap polip adalah seekor haiwan berbentuk kantung yang lebarnya beberapa milimeter dan tingginya beberapa sentimeter. Bukaan mulutnya dikelilingi oleh serangkai sesungut (tentakel). Setiap polip mengumuhkan rangka luar dekat tapaknya. Lama-kelamaan, koloni karang membentuk kerangka yang menjadi ciri-ciri spesiesnya dan boleh mencapai bermeter-meter panjangnya. Setiap koloni individu tumbuh melalui pembiakan polip secara aseks. Karang juga membiak secara seks secara membenih, yang mana polip-polip sama spesies melepaskan gamet secara serentak pada waktu malam, biasanya ketika bulan purnama. Telur yang disenyawakan menjadi planula, iaitu peringkat larva bergerak-gerak yang mencari tempat untuk membentuk koloni baharu setelah matang.

Sesetengah karang boleh menangkap plankton dan ikan kecil dengan menggunakan sel-sel penyengat [en] (nematosista) pada sesungutnya, namun kebanyakan karang menerima sejumlah besar tenaga dan zat daripada mikrob dinoflagelat [en] unisel fotosintetik dari genus Symbiodinium [en] yang hidup di dalam tisunya, dikenali sebagai zooxantela dan memberikan warna kepada karang. Karang-karang sedemikian memerlukan cahaya matahari dan tumbuh dalam air yang cetek dan jernih, biasanya dalam julat kedalaman 60 meter (200 kaki; 33 fathom). Karang adalah penyumbang utama kepada binaan fizikal terumbu karang yang terbentuk di perairan tropika dan subtropika sepert Terumbu Sawar Besar berhampiran Australia. Karang-karang ini semakin terancam daripada peristiwa pelunturan [en] di mana polip-polip mengusir keluar zooxanthellae untuk menanggung tekanan seperti suhu air meningkat atau kehadiran toksin-toksin.

Taksonomi sunting

Pengelasan karang telah dibincangkan selama ribuan tahun disebabkan persamaannya dengan haiwan dan tumbuhan. Theophrastus iaitu anak didik Aristotle menghuraikan batu karang merah [en] (korallion) dalam catatannya tentang batu-batuan dengan membayangkan bahawa ia sejenis mineral, tetapi kemudian dalam Historia Plantarum beliau menghuraikan benda yang sama sebagai tumbuhan laut dalam di samping menyebut tentang tumbuhan batu besar yang menayangkan bunga-bunga cerah di dalam air Teluk Perwira.[1] Plinius yang Tua berhujah bahawa sesetengah makhluk laut termasuk ubur-ubur dan bunga karang "bukan haiwan mahupun tumbuhan tetapi mempunyai sifat ketiga (tertia natura)".[2] Hujah Plinius ditiru oleh Petrus Gyllius [en] yang memperkenalkan istilah zoophyta untuk golongan ketiga ini dalam bukunya Berkenaan nama-nama Perancis dan Latin untuk ikan-ikan yang terdapat di kawasan Marseilles (1535); ramai yang tersalah sangka bahawa istilah zoophyta dicipta oleh Aristotle.[2] Gyllius further noted, following Aristotle, how hard it was to define what was a plant and what was an animal.[2] Kitab Yahudi Talmud Babilon menyebut batu karang sebagai sejenis pokok, malah Rashi [en], seorang pengulas Perancis abad ke-11, juga menyifatkan batu karang sebagai "sejenis pokok yang tumbuh di bawah air dan dikenali dengan nama Perancis coral."[3]

Polymath Farsi Al-Biruni menggolongkan bunga karang dan batu karang sebagai haiwan dengan hujah bahawa ia bertindak balas terhadap sentuhan.[4] Sungguhnpun begitu, orang ramai menanggap batu karang sebagai tumbuhan hingga abad ke-18 apabila William Herschel menggunakan mikroskop untuk membuktikan bahawa batu karang mempunyai membran sel nipis yang tipikal untuk haiwan.[5]

Sistematik sunting

Kini, karang dikelaskan sebagai spesies-spesies haiwan dalam subkelas Hexacorallia [en] dan Octocorallia [en] dalam kelas Anthozoa [en] dalam filum Cnidaria.[6] Subkelas Hexacorallia mencakupi karang batu dan mempunyai polip-polip yang pada umumnya bersimetri enam bahagian. Octocorallia pula merangkumi karang biru [en] dan karang lembut dan mempunyai polip-polip yang bersimetri lapan bahagian, dan setiap polip ini mempunyai lapan tentakel dan lapan mesenteri [en]. Kelompok karang adalah bersifat parafili, iaitu bukan semua Anthozoa adalah karang kerana buran juga tergolong dalam subkelas Hexacorallia.

Amat sukar untuk menggariskan spesies-spesies karang kerana terdapat percanggahan antara hipotesis yang berdasarkan sifat morfologi dan hipotesis yang terbentuk melalui proses berasaskan pepohon molekul.[7] Setakat tahun 2020, telah dikenal pasti 2175 spesies karang berasingan, 237 daripadanya kini terancam,[8] jadi adalah penting sekali untuk membezakan spesies-spesies karang demi mencegah kepupusan.[7] Spesies-spesies karang terus menjalankan adaptasi dan penyempadanan[9] demi menghadapi cabaran yang didatangkan oleh krisis perubahan iklim. Karang merupakan organisma bermodul kolonial yang dibentuk oleh modul-modul seiras genetik yang terhasil secara aseks yang dipanggil polip. Polip terhubung dengan tisu hidup untuk membentuk sepenuh organisma.[10] Tisu hidup ini membolehkan komunikasi antara modul (interaksi sesama polip),[10] yang terdapat dalam morfologi koloni yang dihasilkan oleh karang, dan merupakan salah satu sifat untuk mengenal pasti spesies karang.[10]

Anatomi sunting

 
Anatomi polip karang batu

Karang merupakan haiwan sesil sepanjang hayat. Ia terdiri daripada sekelompok polip seiras genetik yang membentuk koloni. Setiap polip mencapai diameter (lebar) bermilimeter hingga bersentimeter, malah sesebuah koloni boleh terbentuk dari jutaan polip individu. Polip-polip karang batu (Scleractinia [en]) menghasilkan kerangka yang terdiri daripada kalsium karbonat untuk memperkukuh dan melindungi organisma. Kerangka ini dilapiskan oleh polip-polip dan senosarka [en], iaitu tisu menghubungkan polip-polip tersebut. Polip-polip duduk di dalam lekukan berbentuk cawan dalam rangka yang dipanggil koralit [en]. Karang batu berbeza-beza dari segi rupa dari koloni ke koloni; sesebuah spesies boleh memperoleh bentuk selaput, lapis-lapisan, rimbun, turus atau pepejal besar, dipengaruhi oleh jenis habitat, tahap kecerahan cahaya dan aliran air.[11]

Badan polip seakan-akan pundi dengan dinding yang tediri daripada dua lapisan sel, iaitu ektoderma [id] (luaran) dan endoderma [id] (dalaman). Di antara ektoderma dan endoderma terdapat lapisan bahan gelatin penyangga yang dipanggil mesoglea [en] dan dirembeskan oleh lapisan sel dinding badan.[12] Mesoglea mungkin mengandungi elemen-elemen kerangka yang diterbitkan dari sel-sel yang terpindah dari ektoderma.

Di tengah-tengah hujung atas pundi polip terletaknya satu-satunya bukaan iaitu mulutnya yang dikelilingi oleh segelang tentakel [en] (sesungut) yang menyerupai jari-jari sarung tangan. Tentakel adalah organ yang digunakan untuk menyentuh dan juga menangkap makanan.[12] Polip memburu makanan khususnya pada waktu malam dengan melanjutkan tentakelnya yang mengandungi sel-sel penyengat beronak (knidosit [id]) yang menusuk, meracuni dan mencengkam mangsa hidup-hidup, menyebabkan mangsa itu lumpuh dan mati. Antara mangsa polip termasuk plankton seperti kopepod [en] dan larva ikan. Gentian-gentian otot memanjang yang terbentuk dari sel-sel ektoderma tentakel mengecut untuk menyalurkan makanan ke dalam mulut. Begitu juga, gentian-gentian otot melingkar yang terbentuk dari sel-sel endoderma membolehkan tentakel memanjang atau melunjur sebaik sahaja mengecut.[12] Bagi karang batu mahupun lembut, polip-polip boleh disentap dengan mengecutkan gentian otot, di mana karang lembut bergantung pada rangka keras dan knidositnya untuk pertahanan. Karang lembut pada umumnya merembeskan toksin terpenoid [en] untuk menghindarkan pemangsa.[11]

Pada kebanyakan karang, tentakel tersentap pada waktu siang dan merampak pada waktu malam untuk menangkap plankton dan organisma kecil yang lain. Spesies-spesies air cetek baik yang batu mahupun lembut di samping plankton boleh memperoleh zat daripada hasil fotosintesis yang dihasilkan oleh mikrob simbion zooxanthellae yang hidup di dalam badannya.[11] Polip-polip saling tersambung dengan sistem saluran gastrovaskular (pembuluh perut) [en] yang kompleks dan terkembang maju untuk membolehkan perkongsian nutrien dan simbion secara besar-besaran.[13]

Bentuk luaran polip ada bermacam-macam. Turusnya ada yang panjang dan langsing, dan ada juga yang kenit dan leper seakan-akan cakera (piring). Tentakelnya ada yang beratus-ratus dan ada juga yang berbelas-belas, malah ada sedikit jenis yang tumbuh satu dua sahaja. Coraknya ada yang sederhana tanpa cabang-cabang, dan ada juga yang berbulu-bulu. Mulutnya ada yang separas dengan peristom, dan ada juga yang menganjur dan berbentuk tetuang.[12]

Karang lembut sunting

Lihat juga: Octocorallia

Karang lembut tidak mempunyai rangka luar yang pejal sebenarnya. Akan tetapi, tisu-tisunya sering diperkukuh oleh elemen-elemen penyangga kecil yang dipanggil sklerit [en] dan diperbuat daripada kalsium karbonat. Polip karang lembut mempunyai simetri lapan bahagian seperti yang dicerminkan oleh Octo dalam Octocorallia.[14]

Karang lembut ada bermacam-macam bentuk rupanya, dan kebanyakannya hidup secara berkoloni. Ada sedikit karang lembut yang tersambung dengan stolon (batang rayap), tetapi kebanyakan jenisnya tersambung dengan lembaran tisu yang dipanggil senosarka. Bagi sesetengah spesies, senosarka ini adalah lapisan tebal di mana polip tertanam dalam-dalam. Sesetengah karang lembut menyelaputi objek laut yang lain ataupun membentuk lobus (cuping). Ada juga yang berbentuk seakan pokok atau cambuk dan mempunyai rangka berpaksi tengah yang terbenam di tapaknya pada matriks (keliling) cabang penyangga.[15] Cabang-cabang ini terdiri daripada protein gentian yang dipanggil gorgonin [en] ataupun suatu bahan berkapur.

Karang batu sunting

Rencana utama: Scleractinia
Lihat juga: Hexacorallia
 
Polip-polip Montastraea cavernosa memanjangkan tentakel

Polip karang batu mempunyai simetri enam bahagian. Tentakelnya berbentuk silinder dan meruncing, walhal tentakel karang lembut tumbuh cuaran-cuaran halus seakan anak daun (pinul). Bagi sesetengah spesies tropika, tentakelnya tumbuh kontot dan ada juga yang terlakur menjadi seakan-akan dayung.[16]

Rangka karang merupakan biokomposit (paduan mineral dan organik) kalsium karbonat dalam bentuk kalsit atau aragonit. Dalam rumpun Scleractinia, "pusat-pusat pengapuran" dan gentian-gentian merupakan struktur jelas berbeza dari segi morfologi dan kandungan kimia unit-unit hablurnya.[17][18] Matriks-matriks organik yang diekstrak dari pelbagai spesies adalah berasid dan terdiri daripada protein, gula sulfat dan lipid; ia berbeza mengikut spesies.[19] Matriks organik pada rangka adalah boleh larut dan oleh itu membolehkan pembezaan spesimen yang ada dan tiada zooxantela.[20]

Ekologi sunting

 
Mekanisme pelepasan sel penyengat (nematosista)

Pemakanan sunting

Polip-polip karang menjadikan pelbagai jenis organisma kecil sebagai sumber makanan, baik zooplankton mikroskopik mahupun ikan kecil. Tentakel polip membolehkannya untuk melumpuhkan atau membunuh mangsa dengan sel-sel penyengat yang dipanggil nematosista [id]. Sel-sel ini mengandungi bisa yang dilepaskan secara deras sebagai tindak balas kepada persentuhan dengan organisma lain. Satu nematosista dorman (kurang aktif) melepaskan toksin sebagai tindak balas terhadap mangsa berdekatan yang tersentuh pencetusnya (knidosil [id]). Maka terbukanya kelepak (operkulum) dan radas penyengatnya menembakkan duri kepada mangsa. Bisa disuntikkan melalui filamen berongga untuk melumpuhkan mangsa; kemudian, tentakel mengendalikan mangsa ke dalam perut. Sebaik sahaja mangsa dicernakan, perut terbuka semula untuk membolehkan pelupusan bahan buangan dan polip kembali memburu.[21]:24

Simbion intrasel sunting

Kebanyakan karang, di samping juga jenis-jenis Cnidaria lain seperti buran, menjalinkan hubungan simbiotik dengan sejenis alga dinoflagelat [en] iaitu zooxantela dari genus Symbiodinium yang boleh membentuk sebanyak 30% daripada keseluruhan tisu polip.[21]:23–24 Biasanya, setiap polip menumpangkan satu spesies alga, dan spesies-spesies karang kelihatan menggemari Symbiodinium.[22] Karang tidak dilahirkan dengan zooxantela di dalam, sebaliknya menerima alga itu dari persekitaran termasuk kolum air dan mendapan setempat.[23] Faedah utama zooxantela adalah kebolehannya untuk berfotosintesis untuk membekali karang dengan hasilnya termasuk glukosa, gliserol, dan juga asid amino, yang boleh digunakan oleh karang untuk memperoleh tenaga.[24] Zooxantela juga membantu karang dalam pengapuran [en] untuk rangka karang dan juga perkumuhan.[25][26] Selain daripada tisu lembut, mikrobiome juga terdapat pada mukus karang dan juga rangka (bagi karang batu); malah pada karang batu terlihat kekayaan mikrob terbesar.[27]

Zooxantela mendapat faedah dalam bentuk tempat yang selamat untuk hidup dan menyedut karbon dioksida, fosfat dan buangan bernitrogen daripada polip. Karang yang tertekan akan mengusir zooxantela-nya dalam proses yang semakin menjadi-jadi disebabkan tekanan daripada suhu lautan yang meningkat. Pengusiran secara besar-besaran dipanggil pelunturan karang kerana alga menyumbang kepada pewarnaan karang; tetapi ada juga yang warnanya datang dari pigmen karang perumah seperti protein pendarfluor hijau [en] (GFP). Pengusiran ini meningkatkan peluang polip untuk terselamat daripada tekanan jangka pendek, dan jika tekanan itu reda ia boleh menerima semula alga yang mungkin berlainan spesies pada masa akan datang. Jika keadaan menekan berterusan, maka polip itu terus mati.[28] Zooxantela terletak di dalam sitoplasma karang dan pH dalaman karang boleh meningkat disebabkan aktiviti fotosintetik alga; kelakuan ini menunjukkan bahawa zooxantela sedikit sebanyak menyumbang kepada metabolisme karang perumahnya.[29]

Pembiakan sunting

Karang terbahagi kepada yang gonokoristik [en] dan yang hermafrodit; kedua-duanya boleh membiak secara seks dan aseks. Pembiakan juga membolehkan karang mencari tempat baharu untuk diduduki.

Pembiakan seks sunting

 
Kitaran hidup pemancar (broadcasters) dan pengeram (brooders)

Majoriti besar jenis karang membiak secara seks. Kira-kira 25% karang hermatipik (karang batu yang membina terumbu) membentuk koloni eka jantina (gonokoristik), sementara yang selebihnya bersifat hermafrodit. Dianggarkan bahawa lebih daripada 67% batu karang adalah hermafrodit serentak (jantan dan betina pada masa yang sama).[30]

Pemancar sunting

Video luar
 
  “ Out of Tune - Breakdown of Coral Spawning Synchrony”, Tom Shlesinger, 5 September 2019.

Kira-kira 75% daripada semua karang hermatipik memancarkan benih dengan melepaskan gamet (ovum dan sperma) ke dalam air di mana gamet-gamet itu bertemu dan menghasilkan zuriat. Karang selalunya menyegerakkan waktu pembenihan. Kesegerakan pembiakan ini penting supaya gamet jantan dan betina dapat bertemu. Pembenihan kerap berlaku pada waktu malam dalam jangka masa 10 hingga 30 minit dan boleh terjadi sejarang-jarang setahun sekali.[31][32] Pembenihan segerak sering terjadi di terumbu karang, dan selalunya semua karang membenih pada malam yang sama walaupun hadirnya pelbagai spesies.[33] Pembenihan segerak mungkin akan menghasilkan hibrid (kacukan) dan mungkin menjadi penyumbang kepada pencapahan spesies karang.[34]

 
Montastraea cavernosa [en] jantan melepaskan sperma ke dalam air.

Tanda-tanda persekitaran yang mempengaruhi pelepasan gamet ke dalam air berbeza mengikut spesies. Antaranya termasuk perubahan suhu, kitaran bulan, tempoh waktu siang, dan mungkin juga isyarat-isyarat kimia.[33] Faktor-faktor lain yang mempengaruhi ritma organisma di habitat laut termasuk kemasinan air, daya mekanik, dan perubahan pada tekanan atau medan magnet.[32]

Pembenihan karang besar-besaran selalunya berlaku pada waktu malam pada hari-hari selepas bulan purnama.[31][35] Bulan purnama bersamaan dengan empat hingga enam jam pendedahan cahaya malap berterusan yang boleh menyebabkan tindak balas yang bergantung pada cahaya dalam protein.[31][32] Karang mengandungi protein kriptokrom [en] yang mempunyai struktur flavin menyerap cahaya yang sensitif terhadap bermacam-macam jenis cahaya. Ini membolehkan karang seperti Dipsastraea speciosa [en] mengesan dan bertindak balas terhadap perubahan cahaya matahari dan bulan.[31][32][36]

Cahaya bulan sendiri juga sebenarnya boleh menyekat pembenihan karang. Nampaknya petanda yang paling segera menyebabkan pembenihan ialah tempoh kegelapan antara matahari terbenam dan bulan terbit. Bulan terbit makin hari makin lewat sepanjang kitaran bulan, dan pada hari bulan purnama ia terbit selepas matahari terbenam. Maka dalam tempoh kegelapan perantaraan antara cahaya siang dan cahaya malam tiadanya kesan sekatan cahaya bulan membolehkan karang membenih.[31][35]

Kejadian pembenihan boleh menjadi pemandangan dramatis di mana air jernih dikaburi dengan gamet. Sebaik sahaja dilepaskan, gamet-gamet bersenyawa di permukaan air dan membentuk larva mikroskopik yang dipanggil planula dan biasanya berwarna merah jambu dan berbentuk bujur. Sebuah koloni karang biasanya perlu melepaskan beribu-ribu larva setahun untuk mengatasi kebarangkalian tidak terbentuk koloni baharu.[37][38]

Kajian menunjukkan bahawa pencemaran cahaya menjejaskan kesegerakan pembenihan bagi sesetengah spesies. Di kawasan-kawasan seperti Laut Merah, terdapat tanda-tanda ketidaksegerakan pembenihan pada sebanyak 10 daripada 50 spesies jika dibandingkan dengan puluhan tahun dahulu. Malah penubuhan koloni baharu di kawasan tersebut nampaknya sudah berkurangan ataupun terhenti. Kawasan terbabit pernah dianggap perlindungan untuk karang kerana kejadian pelunturan besar-besaran belum disaksikan di situ.[31][39] Teknik-teknik pemulihan karang untuk tujuan pengurusan terumbu sedang dibangunkan untuk meningkatkan kadar penyuburan serta memupuk perkembangan larva dan penempatan karang baharu.[40]

Pengeram sunting

Selalunya spesies yang mengeram adalah jenis-jenis ahermatipik (bukan pembina terumbu) di kawasan-kawasan berarus deras. Jenis pengeram melepaskan sperma sahaja, dan sperma itu terapung secara menurun dan tenggelam ke atas karang betina yang membawa ovum selama berminggu-minggu. Ada kalanya spesies-spesies berkenaan melakukan pembenihan segerak.[33] Setelah pensenyawaan, karang-karang melepaskan planula yang sedia untuk mencari tempat baharu.[41]

 
Ringkasan kitaran hidup karang secara pembiakan seks: Koloni menghasilkan gamet secara gugusan (1) yang terapung di permukaan air (2) kemudian terpencar dan mensenyawakan ovum (3). Embrio menjadi planula (4) dan boleh duduk di atas dasar (5). Ia kemudian bermetamorfosis menjadi polip muda (6) yang kemudian mendewasa dan membiak secara aseksual untuk membentuk koloni (7, 8).

Planula sunting

Masa dari pembenihan ke penempatan larva biasanya dalam dua tiga hari tetapi boleh berlaku secara serta-merta ataupun selewat dua bulan.[42] Larva planula yang datang dari benih terpancar berkembang di permukaan air sebelum turun untuk mencari permukaan keras di atas bentos [id] untuk melekat dan membina koloni baharu.[43] Larva selalunya memerlukan petunjuk biologi untuk mencetuskan penempatan seperti kehadiran spesies alga kekarang [en] tertentu atau biofilem mikrob.[44][45] Sebahagian besar proses ini dirundung kadar kegagalan tinggi; walaupun ribuan telur dilepaskan oleh setiap koloni, namun bilangan koloni baharu terbentuk sedikit sahaja. Ketika mencari tempat, larva-larva berhadapan dengan rintangan fizikal seperti mendapan,[46] di samping rintangan kimia (alelopati [id]).[47] Larva itu bermetamorfosis menjadi sebatang polip dan akhirnya berkembang menjadi anak karang dan selepas itu dewasa melalui proses penunasan aseks dan pertumbuhan.

Pembiakan aseks sunting

 
Plat-plat tapak (kaliks) Orbicella annularis menunjukkan penggandaan secara menunas (plat tengah kecil) dan membahagi (plat kembar besar)

Di dalam kepala karang, polip-polip yang seiras genetik membiak secara aseks, sama ada secara penunasan atau secara pembahagian membujur atau melintang.

Penunasan melibatkan perpecahan polip kecil daripada dewasanya.[37] Apabila polip baharu tumbuh, terbentuknya juga anggota-anggota badannya. Jarak antara polip baharu dan dewasa bertambah jauh, dan dengan itu semakin memanjang senosarka (jasad bersama seluruh koloni). Penunasan boleh berlaku dalam tentakel iaitu dari cakera mulutnya menghasilkan polip-polip sama besar dari dalam gegelang tentakel, ataupun di luar tentakel, iaitu tumbuh polip kecil dari tapak.

Pembahagian koloni sunting

Seluruh koloni boleh membiak secara aseks, membentuk dua koloni dalam genotip yang sama. Antara mekanisme yang membolehkan termasuk pembelahan, pelarian dan perpecahan. Pembelahan berlaku pada sesetengah karang, terutamanya dalam keluarga Fungiidae [en] di mana koloni berpecah dua lebih pada peringkat awal perkembangan. Pelarian berlaku apabila sebatang polip meninggalkan koloni dan menduduki substrat lain untuk membina koloni baharu. Perpecahan (fragmentasi) pula melibatkan individu-individu yang terpecah dari koloni sewaktu ribut atau mana-mana ganggua. Individu terpisah boleh memulakan koloni baharu.[48]

Terumbu sunting

Rencana utama: Terumbu karang
 
Lokasi terumbu karang sedunia

Kebanyakan karang dalam order Scleractinia adalah "hermatipik", iaitu terlibat dalam pembinaan terumbu. Kebanyakan karang sebegini memperoleh sedikit sebanyak tenaga daripada zooxantela dalam genus Symbiodinium, iaitu hidupan dinoflagelat fotosintetik simbiotik yang memerlukan cahaya matahari; oleh itu, karang pembentuk terumbu tertumpu di air cetek. Karang jenis ini merembeskan kalsium karbonat untuk membentuk rangka keras yang menjadi kerangka terumbu. Akan tetapi, bukan semua karang pembina terumbu di air cetek mengandungi zooxantela, malah sesetengah spesies air dalam yang hidup di paras yang tidak tertembus cahaya juga membentuk terumbu tetapi tidak menumpangkan zooxantela.[49]

 
Acropora cervicornis [en] merupakan karang hermatipik yang penting di laut Caribbean

Terdapat pelbagai jenis terumbu karang air cetek, termasuk terumbu pinggir, terumbu sawar, dan atol; rata-ratanya terdapat di laut tropika dan subtropika. Karang tumbuh dengan amat lambat iaitu dalam hanya satu sentimeter setahun. Terumbu Sawar Besar dipercayai mula terbina kira-kira dua juta tahun dahulu. Lama-kelamaan, karang pun berpecah dan mati, pasir dan kerikil terkumpul di celah-celah karang, dan cangkerang-cangkerang siput dan kerang pun mengurai untuk membentuk struktur kalsium karbonat secara beransur-ansur.[50] Terumbu karang adalah ekosistem marin yang amat berbagai-bagai hidupannya iaitu lebih 4,000 spesies ikan, sejumlah besar spesies cnidaria, moluska, krustasea, dan banyak lagi haiwan.[51]

Evolusi sunting

 
Kehidupan di dasar laut sebelum evolusi karang, menurut gambaran artis.– Institusi Smithson[52]

Karang amat banyak jumlahnya pada masa-masa tertentu dalam tawarikh geologi. Karang purba membina terumbu sama seperti karang moden, malah ada terumbu purba yang berkesudahan sebagai struktur ulung dalam batuan enapan. Di samping fosil karang juga terdapat fosil-fosila dan tinggalan penghuni terumbu lain seperti alga, bunga karang, ekinoid, brakiopod [en], bivalvia, gastropod, dan trilobit [en]. Oleh itu, sesetengah karang dijadikan fosil indeks [en] yang berguna.[53] Fosil karang tidak terhad kepada tinggalan terumbu, malah banyak juga fosil bersendirian di tempat-tempat lain seperti Cyclocyathus yang terdapat di formasi Gault [en] di England.

Karang terawal sunting

Karang mula-mula muncul pada zaman Kambria sekitar 535 juta tahun dahulu.[54] Fosil amat jarang ditemui sehingga zaman Ordovisi iaitu 100 juta tahun kemudian, apabila karang-karang Rugosa [en] dan Tabulata [en] tersebar luas. Karang-karang Paleozoik selalunya mengandungi banyak simbion endobiotik.[55][56]

Karang Tabulata berlaku dalam batu kapur dan syal-syal [en] berkapur dari zaman Ordovisi disusuli jurang dalam rekod fosil disebabkan peristiwa kepupusan di akhir Ordovisi. Karang muncul semula beberapa juta tahun kemudian pada zaman Silures, di mana karang Tabulata sering membentuk kelompok-kelompok kalsit yang bercabang di samping karang Rugosa. Bilangan karang Tabulata mula menurun pada pertengahan zaman Silures.[57]

Rugosa atau karang tanduk menjadi dominan pada pertengahan zaman Silures, malah pada zaman Devon, karang berkembang subur dengan lebih 200 genus. Karang Rugosa wujud dalam bentuk bersendirian dan berkoloni, malah juga terbentuk daripada kalsit.[58] Kedua-dua Rugosa dan Tabulata pupus dalam Peristiwa kepupusan Perm–Trias[57][59] 250 juta tahun dahulu (di samping 85% spesies marin lain), malah terdapat jurang puluhan juta tahun sehingga berevolusinya bentuk-bentuk karang baharu pada zaman Trias.

Karang moden sunting

Karang batu atau Scleractinia yang kini terdapat di merata dunia, muncul pada zaman pertengahan Trias untuk mengisi kekososngan yang ditinggalkan oleh kepupusan order Rugosa dan Tabu,ata dan tidak rapat pertaliannya dengan bentuk-bentuk terdahulu. Tidak seperti karang-karang yang prevalen sebelum kepupusan Perm yang membentuk rangka kalsium karbonat yang digelar kalsit, karang batu moden membentuk rangka yang terbentuk daripada aragonit.[60] Fosilnya terdapat dalam bilangan kecil dalam batu-batuan dari zaman Trias lalu menjadi banyak pada zaman Jurasik dan seterusnya.[61] Although lebih muda daripada Tabulata dan Rugosa secara geologi, namun aragonit dari rangkanya kurang sedia terpelihara, maka rekod fosilnya pun kurang lengkap.

RugosaScleractiniaTabulataEdiakaranKambriaKambriaOrdovsiOrdovisiSiluresSiluresDevonZaman KarbonPerm (usia)TriasJusasikZaman Batu KapurTertierPrakambriumPaleozoikMesozoikSenozoikPeristiwa kepupusan Perm–TriasPeristiwa kepupusan akhir DevonCothoniidaMyr

Garis masa rekod fosil karang utama dan perkembangan dari 650 jtd hingga kini.[62][63]

Status sunting

Ancaman sunting

 
Terumbu karang yang sihat mempunyai kepelbagaian hidupan yang hebat.

Karang diancam seluruh dunia akibat tekanan daripada perubahan dalam alam sekitar[64] diakibatkan kegiatan dan pencemaran dilakukan manusia tidak sahaja secara langsung (termasuk perlombongan karang, pembinaan pulau tiruan, bom ikan) malah secara tidak langsung akibat perubahan suhu dan tahap keasidan kerana pelepasan gas rumah hijau.[65] Sebanyak kira-kira 10% daripada terumbu karang yang di dunia disahkan mati sepanjang pemerhatian dilakukan[66][67][68] manakala 60% terumbu yang masih ada berisiko tinggi[69] terutamanya di Asia Tenggara dengan tahap keterancaman sebanyak 80%.[70]

Di kawasan Caribbean dan Pasifik tropika, persentuhan langsung antara ~40–70% rumpai laut dan karang menyebabkan pelunturan dan kematian karang menerusi pemindahan metabolit terlarut lipid.[71] Rumpai laut dan alga berkembang biak dalam keadaan nutrien yang memadai dan kehadiran herbivor peragut terhad seperti ikan bayan.

Sesetengah spesies karang boleh terbunuh dalam keadaan suhu air naik 1–2 °C (33.8–35.6 °F) atau perubahan kemasinan. Dalam tekanan persekitaran sebegini, karang mengusir Symbiodinium [en] yang menumpangnya. Tanpa Symbodinium ini, karang mendedahkan putih rangkanya dalam kejadian yang dipanggil pelunturan karang.[72]

Mata air dasar laut yang terdapat di Semenanjung Yucatán di Mexico menghasilkan air yang rendah pH (tinggi kandungan asid) dan oleh itu menyebabkan keadaan air yang serupa dengan yang diramalkan akan berleluasa apabila lautan-lautan mula menyerap karbon dioksida.[73] Daripada hasil tinjauan terdapat pelbagai spesies karang hidup yang kelihatan dapat menahan tahap asid setinggi itu. Koloninya kecil dan tersebar secara berpecah-pecah malah tidak terbentuk terumbu berstruktur kompleks seperri yang terdapat di Sistem Terumbu Sawar Mesoamerika [en] yang berdekatan.[73]

Kesihatan karang sunting

Untuk menilai tahap ancaman terhadap karang, para ahli sains telah mencipta nisbah ketidakseimbangan karang, iaitu: Log (Purata kelimpahan takson berkaitan penyakit / Purata kelimpahan takson berkaitan kesihatan). Makin rendah nisbah itu, maka makin sihat komuniti mikrobnya. Nisbah ini dicipta selepas mukus mikrob karang dikumpulkan dan diselidik.[74]

Kesan perubahan iklim sunting

Peningkatan suhu permukaan laut di kawasan tropika (~1 °C (33.8 °F)) dalam seabad yang lepas telah menyebabkan pelunturan karang dan kematian besar-besaran, maka populasi karang kian menurun. Sungguhpun karang mampu menyesuaikan diri dengan perubahan sedemikian, namun belum tentu proses evolusi ini akan cukup cepat untuk mengelakkan penurunan bilangan besar-besaran.[75]

Antara tanda-tanda pertama kesan pengasidan lautan pada hidupan marin ialah jalur-jalur pertumbuhan pada sesetengah karang seperti karang buluh [en] laut dalam (Isididae).[76] Jalur-jalur tersebut membolehkan ahli geologi melakukan pentarikhan menokok dalam bentuk kronologi tahunan yang mendasari rekod-rekod amat terperinci tentang perubahan iklim dan persekitaran lampau dengan menggunakan teknik-teknik geokimia.[77]

Sesetengah spesies tertentu membentuk komuniti "mikroatol [en]", iaitu koloni yang mana hulunya tidak bernyawa dan terletak di atas garis air sedangkan kelilingnya tenggelam dan bernyawa. Tinggi mikroatol terbatas pada purata paras air pasang. Dengan menganalisis pelbagai morfologi pertumbuhan pada mikroatol, kita akan mendapat rekod kasar perubahan paras laut. Fosil-fosil mikroatol juga boleh ditentukan usianya secara pentarikhan radiokarbon, dan ini boleh digunakan untuk membina semula paras laut zaman Holosen.[78]

Biarpun karang mempunyai populasi membiak seks yang besar, namun evolusinya boleh dilambatkan oleh banyaknya pembiakan aseks.[79] Aliran gen berbeza-beza mengikut spesies.[79] Menurut biogeografi spesies karang, aliran gen tidak boleh diharapkan sebagai sumber adaptasi yang mantap kerana karang adalah organisma yang rata-rata pegun. Lebih-lebih lagi, kemudahan karang menyesuaikan diri mungkin dipengaruhi oleh faktor kepanjangan umur.[79]

Akan tetapi, karang telah ditunjukkan dapat menyesuaikan diri dengan perubahan iklim, biasanya disebabkan peralihan dalam genotip karang dan zooxantela. Peralihan kekerapan alel ini telah mara ke arah jenis-jenis zooxantela yang lebih tahan lasak.[80] Ahli-ahli sains mendapati bahawa terdapat sejenis zooxantela Scleratinia tertentu semakin kerap ditemui di mana suhu lautnya tinggi.[81][82] Simbion-simbion yang dapat menahan air panas kelihatan berfotosintesis lebih perlahan, menandakan keseimbangan evolusi.[82]

Di Teluk Mexico di mana suhu laut kian meningkat, didapati spesies-spesies Acropora cervicornis [en] dan Acropora palmata [en] telah berpindah,[80] sementara karang-karang yang tumbuh lambat tetapi lebih tahan haba kian menjadi-jadi.[83] Sesetengah terumbu di dalam bayangan arus merupakan lokasi "refugium [en]" yang akan membantu karang menyesuaikan diri dengan perbezaan persekitaran walaupun suhunya naik lebih cepat daripada lokasi lain.[84] Pemisahan populasi oleh rintangan iklim sebegini menyebabkan ceruk nyatanya [id] mengecil ketara berbanding dengan ceruk asas [id] lamanya.

Hubungan dengan manusia sunting

Sifat ketulan karang yang didatangkan dalam pelbagai warna sering menjadi tarikan manusia malah dimanfaatkan sebagai perhiasan seperti batu permata. Ketulan berwarna merah menyala terutamanya didambakan dahulu kerana kelangkaannya; masyarakat Cina dulu menganggap karang jenis ini melambangkan tuah dan umur panjang.[85]

Masyarakat pulau Singapura sering memungut ketulan karang bersama rumpai untuk dijadikan hiasan rumah.[86]:130 Bahkan, karang adakalanya juga boleh dijadikan bahan binaan utama rumah seperti batu bata yang didapati dalam petempatan di Afrika Timur.[87]

Lihat juga sunting

Rujukan sunting

  1. ^ Leroi, Armand Marie (2014). The Lagoon: How Aristotle Invented Science. Bloomsbury. m/s. 271. ISBN 978-1-4088-3622-4.
  2. ^ a b c Bowen, James (2015). The Coral Reef Era: From Discovery to Decline: A history of scientific investigation from 1600 to the Anthropocene Epoch. Springer. m/s. 5–7. ISBN 978-3-319-07479-5.
  3. ^ Babylonian Talmud, Rosh Hashana 23a, and commentary of Rashi (24th narrow line)
  4. ^ Egerton, Frank N. (2012). Roots of Ecology: Antiquity to Hackel. University of California Press. m/s. 24. ISBN 978-0-520-95363-5.
  5. ^ Swett, C. (5 March 2020). Corals: Secrets of Their Reef-Making Colonies. Capstone Global Library Ltd. ISBN 9781474771009.
  6. ^ Hoeksema, Bert (2015). "Anthozoa". World Register of Marine Species. Dicapai pada 2015-04-24.
  7. ^ a b Ramírez-Portilla, Catalina; Baird, Andrew H; Cowman, Peter F; Quattrini, Andrea M; Harii, Saki; Sinniger, Frederic; Flot, Jean-François (2022-03-01). "Solving the Coral Species Delimitation Conundrum". Systematic Biology. 71 (2): 461–475. doi:10.1093/sysbio/syab077. ISSN 1063-5157. PMID 34542634 Check |pmid= value (bantuan).
  8. ^ Ritchie, Hannah; Roser, Max (2021-04-15). "Biodiversity". Our World in Data.
  9. ^ Hume, Benjamin C. C.; D'Angelo, Cecilia; Burt, John A.; Wiedenmann, Jörg (2018). "Fine-Scale Biogeographical Boundary Delineation and Sub-population Resolution in the Symbiodinium thermophilum Coral Symbiont Group From the Persian/Arabian Gulf and Gulf of Oman". Frontiers in Marine Science. 5. doi:10.3389/fmars.2018.00138. ISSN 2296-7745.
  10. ^ a b c Hemond, Elizabeth M; Kaluziak, Stefan T; Vollmer, Steven V (2014-12-17). "The genetics of colony form and function in Caribbean Acropora corals". BMC Genomics. 15: 1133. doi:10.1186/1471-2164-15-1133. ISSN 1471-2164. PMC 4320547. PMID 25519925.
  11. ^ a b c Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. m/s. 132–48. ISBN 978-81-315-0104-7.
  12. ^ a b c d   Satu atau lebih ayat sebelumnya menggabungkan dan menterjemah teks dari penerbitan sekarang di domain awam: Minchin, Edward Alfred (1911). "Polyp". Dalam Chisholm, Hugh (penyunting). Encyclopædia Britannica (dalam bahasa Inggeris). 22 (ed. ke-11). Cambridge University Press. m/s. 37.
  13. ^ D. Gateno; A. Israel; Y. Barki; B. Rinkevich (1998). "Gastrovascular Circulation in an Octocoral: Evidence of Significant Transport of Coral and Symbiont Cells". The Biological Bulletin. 194 (2): 178–86. doi:10.2307/1543048. JSTOR 1543048. PMID 28570841.
  14. ^ Peel, John S. (2017). "A problematic cnidarian (Cambroctoconus; Octocorallia?) from the Cambrian (Series 2–3) of Laurentia". Journal of Paleontology. 91 (5): 871–882. Bibcode:2017JPal...91..871P. doi:10.1017/jpa.2017.49. S2CID 134826884.
  15. ^ Administration, US Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric. "existing and potential value of coral ecosystems with respect to income and other economic values". coralreef.noaa.gov (dalam bahasa Inggeris). Diarkibkan daripada yang asal pada 2018-02-05. Dicapai pada 2018-02-04.
  16. ^ Sprung, Julian (1999). Corals: A quick reference guide. Ricordea Publishing. m/s. 145. ISBN 978-1-883693-09-1.
  17. ^ Cuif, J.P.; Dauphin, Y. (1998). "Microstructural and physico-chemical characterization of 'centers of calcification' in septa of some Recent scleractinian corals". Paläontologische Zeitschrift. 72 (3–4): 257–269. doi:10.1007/bf02988357. ISSN 0031-0220. S2CID 129021387.
  18. ^ Cuif, J.P.; Dauphin, Y.; Doucet, J.; Salomé, M.; Susini, J. (2003). "XANES mapping of organic sulfate in three scleractinian coral skeletons". Geochimica et Cosmochimica Acta. 67 (1): 75–83. Bibcode:2003GeCoA..67...75C. doi:10.1016/s0016-7037(02)01041-4. ISSN 0016-7037.
  19. ^ Dauphin, Y.; Cuif, J.P.; Williams, C. T. (2008). "Soluble organic matrices of aragonitic skeletons of Merulinidae (Cnidaria, Anthozoa)". Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. 150 (1): 10–22. doi:10.1016/j.cbpb.2008.01.002. ISSN 1096-4959. PMID 18325807.
  20. ^ Cuif, J.P.; Dauphin, Y.; Freiwald, A.; Gautret, P.; Zibrowius, H. (1999). "Biochemical markers of zooxanthellae symbiosis in soluble matrices of skeleton of 24 Scleractinia species". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. 123 (3): 269–278. doi:10.1016/s1095-6433(99)00059-8. ISSN 1095-6433.
  21. ^ a b Murphy, Richard C. (2002). Coral Reefs: Cities Under The Seas. The Darwin Press. ISBN 978-0-87850-138-0.
  22. ^ Yuyama, Ikuko (2014). "Comparing the Effects of Symbiotic Algae (Symbiodinium) Clades C1 and D on Early Growth Stages of Acropora tenuis". PLOS ONE. 9 (6): e98999. Bibcode:2014PLoSO...998999Y. doi:10.1371/journal.pone.0098999. PMC 4051649. PMID 24914677.
  23. ^ Yamashita, Hiroshi (2014). "Establishment of Coral–Algal Symbiosis Requires Attraction and Selection". PLOS ONE. 9 (5): e97003. Bibcode:2014PLoSO...997003Y. doi:10.1371/journal.pone.0097003. PMC 4019531. PMID 24824794.
  24. ^ "Zooxanthellae...What's That?". NOAA Ocean Service Education. National Oceanic and Atmospheric Administration. Dicapai pada 1 December 2017.
  25. ^ Madl, P.; Yip, M. (2000). "Field Excursion to Milne Bay Province – Papua New Guinea". Diarkibkan daripada yang asal pada 2020-05-11. Dicapai pada 2006-03-31.
  26. ^ van de Plaasche, Orson (1986). Sea-level research: a manual for the collection and evaluation of data. Norwich, UK: Geo Books. m/s. 196. ISBN 978-94-010-8370-6.
  27. ^ Corals and their microbiomes evolved together | Penn State University
  28. ^ W. W. Toller; R. Rowan; N. Knowlton (2001). "Repopulation of Zooxanthellae in the Caribbean Corals Montastraea annularis and M. faveolata following Experimental and Disease-Associated Bleaching". The Biological Bulletin. 201 (3): 360–73. doi:10.2307/1543614. JSTOR 1543614. PMID 11751248. S2CID 7765487. Diarkibkan daripada yang asal pada 2006-02-25. Dicapai pada 2006-03-30.
  29. ^ Brownlee, Colin (2009). "pH regulation in symbiotic anemones and corals: A delicate balancing act". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (39): 16541–16542. Bibcode:2009PNAS..10616541B. doi:10.1073/pnas.0909140106. PMC 2757837. PMID 19805333.
  30. ^ Avise, John C. (2011-03-18). Hermaphroditism: A Primer on the Biology, Ecology, and Evolution of Dual Sexuality (dalam bahasa Inggeris). Columbia University Press. m/s. 83. ISBN 978-0-231-52715-6.
  31. ^ a b c d e f Markandeya, Virat (22 February 2023). "How lunar cycles guide the spawning of corals, worms and more". Knowable Magazine (dalam bahasa Inggeris). Annual Reviews. doi:10.1146/knowable-022223-2. Dicapai pada 6 March 2023.
  32. ^ a b c d Häfker, N. Sören; Andreatta, Gabriele; Manzotti, Alessandro; Falciatore, Angela; Raible, Florian; Tessmar-Raible, Kristin (16 January 2023). "Rhythms and Clocks in Marine Organisms". Annual Review of Marine Science (dalam bahasa Inggeris). 15 (1): 509–538. Bibcode:2023ARMS...15..509H. doi:10.1146/annurev-marine-030422-113038. ISSN 1941-1405. PMID 36028229 Check |pmid= value (bantuan). S2CID 251865474 Check |s2cid= value (bantuan). Dicapai pada 6 March 2023.
  33. ^ a b c Veron, J.E.N. (2000). Corals of the World. Vol 3 (ed. 3rd). Australia: Australian Institute of Marine Sciences and CRR Qld. ISBN 978-0-642-32236-4.
  34. ^ Hatta, M.; Fukami, H.; Wang, W.; Omori, M.; Shimoike, K.; Hayashibara, T.; Ina, Y.; Sugiyama, T. (1999). "Reproductive and genetic evidence for a reticulate evolutionary theory of mass spawning corals". Molecular Biology and Evolution. 16 (11): 1607–13. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026073. PMID 10555292.
  35. ^ a b Lin, Che-Hung; Takahashi, Shunichi; Mulla, Aziz J.; Nozawa, Yoko (24 August 2021). "Moonrise timing is key for synchronized spawning in coral Dipsastraea speciosa". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggeris). 118 (34): e2101985118. Bibcode:2021PNAS..11801985L. doi:10.1073/pnas.2101985118. ISSN 0027-8424. PMC 8403928 Check |pmc= value (bantuan). PMID 34373318.
  36. ^ Jabr, Ferris (June 13, 2017). "The Lunar Sea". Hakai Magazine (dalam bahasa Inggeris). Dicapai pada 6 March 2023.
  37. ^ a b Barnes, R. and; Hughes, R. (1999). An Introduction to Marine Ecology (ed. 3rd). Malden, MA: Blackwell. m/s. 117–41. ISBN 978-0-86542-834-8.
  38. ^ Cameron, Kerry A.; Harrison, Peter L. (26 March 2020). "Density of coral larvae can influence settlement, post-settlement colony abundance and coral cover in larval restoration". Scientific Reports (dalam bahasa Inggeris). 10 (1): 5488. Bibcode:2020NatSR..10.5488C. doi:10.1038/s41598-020-62366-4. ISSN 2045-2322. PMC 7099096. PMID 32218470.
  39. ^ Ayalon, Inbal; Rosenberg, Yaeli; Benichou, Jennifer I. C.; Campos, Celine Luisa D.; Sayco, Sherry Lyn G.; Nada, Michael Angelou L.; Baquiran, Jake Ivan P.; Ligson, Charlon A.; Avisar, Dror; Conaco, Cecilia; Kuechly, Helga U.; Kyba, Christopher C. M.; Cabaitan, Patrick C.; Levy, Oren (25 January 2021). "Coral Gametogenesis Collapse under Artificial Light Pollution". Current Biology (dalam bahasa English). 31 (2): 413–419.e3. doi:10.1016/j.cub.2020.10.039. ISSN 0960-9822. PMID 33157030. S2CID 226257589. Dicapai pada 7 March 2023.CS1 maint: unrecognized language (link)
  40. ^ Suzuki, Go; Okada, Wataru; Yasutake, Yoko; Yamamoto, Hidekazu; Tanita, Iwao; Yamashita, Hiroshi; Hayashibara, Takeshi; Komatsu, Toshiaki; Kanyama, Toru; Inoue, Masahito; Yamazaki, Masashi (September 2020). "Enhancing coral larval supply and seedling production using a special bundle collection system "coral larval cradle" for large‐scale coral restoration". Restoration Ecology (dalam bahasa Inggeris). 28 (5): 1172–1182. doi:10.1111/rec.13178. ISSN 1061-2971. S2CID 218796945. Dicapai pada 7 March 2023.
  41. ^ Ralat petik: Tag <ref> tidak sah; teks bagi rujukan MilneBay2 tidak disediakan
  42. ^ Jones, O.A.; Endean, R. (1973). Biology and Geology of Coral Reefs. New York, US: Harcourt Brace Jovanovich. m/s. 205–45. ISBN 978-0-12-389602-5.
  43. ^ HARRISON, P. L; WALLACE, C. C. (1990). "Reproduction, dispersal and recruitment of scleractinian corals". Reproduction, Dispersal and Recruitment of Scleractinian Corals. 25: 133–207. ISSN 0167-4579.
  44. ^ Morse, Daniel E.; Hooker, Neal; Morse, Aileen N. C.; Jensen, Rebecca A. (1988-05-24). "Control of larval metamorphosis and recruitment in sympatric agariciid corals". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology (dalam bahasa Inggeris). 116 (3): 193–217. doi:10.1016/0022-0981(88)90027-5. ISSN 0022-0981.
  45. ^ Webster, Nicole S.; Smith, Luke D.; Heyward, Andrew J.; Watts, Joy E. M.; Webb, Richard I.; Blackall, Linda L.; Negri, Andrew P. (2004-02-01). "Metamorphosis of a Scleractinian Coral in Response to Microbial Biofilms". Applied and Environmental Microbiology (dalam bahasa Inggeris). 70 (2): 1213–1221. Bibcode:2004ApEnM..70.1213W. doi:10.1128/AEM.70.2.1213-1221.2004. ISSN 0099-2240. PMC 348907. PMID 14766608.
  46. ^ Ricardo, Gerard F.; Jones, Ross J.; Nordborg, Mikaela; Negri, Andrew P. (2017-12-31). "Settlement patterns of the coral Acropora millepora on sediment-laden surfaces". Science of the Total Environment (dalam bahasa Inggeris). 609: 277–288. Bibcode:2017ScTEn.609..277R. doi:10.1016/j.scitotenv.2017.07.153. ISSN 0048-9697. PMID 28750231.
  47. ^ Birrell, CL; McCook, LJ; Willis, BL; Harrington, L (2008-06-30). "Chemical effects of macroalgae on larval settlement of the broadcast spawning coral Acropora millepora". Marine Ecology Progress Series (dalam bahasa Inggeris). 362: 129–137. Bibcode:2008MEPS..362..129B. doi:10.3354/meps07524. ISSN 0171-8630.
  48. ^ Sheppard, Charles R.C.; Davy, Simon K.; Pilling, Graham M. (25 June 2009). The Biology of Coral Reefs. OUP Oxford. m/s. 78–81. ISBN 978-0-19-105734-2.
  49. ^ Schuhmacher, Helmut; Zibrowius, Helmut (1985). "What is hermatypic?". Coral Reefs. 4 (1): 1–9. Bibcode:1985CorRe...4....1S. doi:10.1007/BF00302198. S2CID 34909110.
  50. ^ MSN Encarta (2006). Great Barrier Reef. Diarkibkan daripada yang asal pada October 28, 2009. Dicapai pada April 25, 2015.
  51. ^ Spalding, Mark; Ravilious, Corinna; Green, Edmund (2001). World Atlas of Coral Reefs. Berkeley, CA: University of California Press and UNEP/WCMC. m/s. 205–45. ISBN 978-0-520-23255-6.
  52. ^ Smithsonian National Museum flickr.
  53. ^ Alden, Andrew. "Index Fossils". About education. Diarkibkan daripada yang asal |archive-url= requires |url= (bantuan) pada 1 December 2016. Missing or empty |url= (bantuan); |access-date= requires |url= (bantuan)
  54. ^ Pratt, B.R.; Spincer, B.R.; Wood, R.A.; Zhuravlev, A.Yu. (2001). "12: Ecology and Evolution of Cambrian Reefs" (PDF). Ecology of the Cambrian Radiation. Columbia University Press. m/s. 259. ISBN 978-0-231-10613-9. Dicapai pada 2007-04-06.[pautan mati kekal]
  55. ^ Vinn, O.; Mõtus, M.-A. (2008). "The earliest endosymbiotic mineralized tubeworms from the Silurian of Podolia, Ukraine". Journal of Paleontology. 82 (2): 409–14. Bibcode:2008JPal...82..409V. doi:10.1666/07-056.1. S2CID 131651974. Dicapai pada 2014-06-11.
  56. ^ Vinn, O.; Mõtus, M.-A. (2012). "Diverse early endobiotic coral symbiont assemblage from the Katian (Late Ordovician) of Baltica". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 321–322: 137–41. Bibcode:2012PPP...321..137V. doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.028.
  57. ^ a b "Introduction to the Tabulata". UCMP Berkeley. Diarkibkan daripada yang asal pada 19 April 2015. Dicapai pada 25 April 2015.
  58. ^ "Introduction to the Rugosa". UCMP Berkeley. Diarkibkan daripada yang asal pada 19 April 2015. Dicapai pada 25 April 2015.
  59. ^ Xiang-Dong Wang and Xiao-Juan Wang (2007). "Extinction patterns of Late Permian (Lopingian) corals in China", Palaeoworld, 16, No. 1–3, 31-38
  60. ^ Ries JB, Stanley SM, Hardie LA (July 2006). "Scleractinian corals produce calcite, and grow more slowly, in artificial Cretaceous seawater". Geology. 34 (7): 525–28. Bibcode:2006Geo....34..525R. doi:10.1130/G22600.1.
  61. ^ "Evolutionary history". AIMS. Diarkibkan daripada yang asal pada 13 October 2018. Dicapai pada 25 April 2015.
  62. ^ Waggoner, Ben M. (2000). Smith, David; Collins, Allen (penyunting). "Anthozoa: Fossil Record". Anthozoa. UCMP. Dicapai pada 9 Mac 2020.
  63. ^ Oliver, William A. Jr. (2003). "Corals: Table 1". Fossil Groups. USGS. Diarkibkan daripada yang asal pada 9 Januari 2009. Dicapai pada 9 Mac 2020.
  64. ^ "Coral reefs around the world". Guardian.co.uk. 2 September 2009.
  65. ^ "Threats to Coral Reefs". Coral Reef Alliance. 2010. Diarkibkan daripada yang asal pada 1 December 2011. Dicapai pada 5 December 2011.
  66. ^ Kleypas, J.A.; Feely, R.A.; Fabry, V.J.; Langdon, C.; Sabine, C.L.; Robbins, L.L. (2006). "Impacts of Ocean Acidification on Coral Reefs and Other Marine Calcifiers: A guide for Future Research" (PDF). National Science Foundation, NOAA, & United States Geological Survey. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada July 20, 2011. Dicapai pada April 7, 2011. Cite journal requires |journal= (bantuan)
  67. ^ Save Our Seas, 1997 Summer Newsletter, Dr. Cindy Hunter and Dr. Alan Friedlander
  68. ^ Tun, K.; Chou, L.M.; Cabanban, A.; Tuan, V.S.; Philreefs, S.; Yeemin, T.; Suharsono; Sour, K.; Lane, D. (2004). "Status of Coral Reefs, Coral Reef Monitoring and Management in Southeast Asia, 2004". Dalam Wilkinson, C. (penyunting). Status of Coral Reefs of the world: 2004. Townsville, Queensland, Australia: Australian Institute of Marine Science. m/s. 235–76. Dicapai pada 2019-04-23.
  69. ^ Burke, Lauretta; Reytar, K.; Spalding, M.; Perry, A. (2011). Reefs at risk revisited. Washington, DC: World Resources Institute. m/s. 38. ISBN 978-1-56973-762-0.
  70. ^ Bryant, Dirk; Burke, Lauretta; McManus, John; Spalding, Mark. "Reefs at Risk: A Map-Based Indicator of Threats to the World's Coral Reef" (PDF). NOAA. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 2013-02-18. Dicapai pada 25 April 2015.
  71. ^ Rasher DB, Hay ME (May 2010). "Chemically rich seaweeds poison corals when not controlled by herbivores". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (21): 9683–88. Bibcode:2010PNAS..107.9683R. doi:10.1073/pnas.0912095107. PMC 2906836. PMID 20457927.
  72. ^ Hoegh-Guldberg, O. (1999). "Climate change, coral bleaching and the future of the world's coral reefs". Marine and Freshwater Research. 50 (8): 839–66. doi:10.1071/MF99078.
  73. ^ a b Stephens, Tim (28 November 2011). "Submarine springs offer preview of ocean acidification effects on coral reefs". University of California Santa Cruz. Dicapai pada 25 April 2015.
  74. ^ "Health and Disease Signatures of the Coral Microbiome • iBiology". iBiology (dalam bahasa Inggeris). Dicapai pada 2020-05-14.
  75. ^ Hoegh-Guldberg O. (1999). "Climate change, coral bleaching and the future of the world's coral reefs". Marine and Freshwater Research. 50 (8): 839–99. doi:10.1071/mf99078.
  76. ^ "National Oceanic and Atmospheric Administration – New Deep-Sea Coral Discovered on NOAA-Supported Mission". www.noaanews.noaa.gov. Dicapai pada 2009-05-11.
  77. ^ Schrag, D.P.; Linsley, B.K. (2002). "Corals, chemistry, and climate". Science. 296 (8): 277–78. doi:10.1126/science.1071561. PMID 11951026. S2CID 82449130.
  78. ^ Smithers, Scott G.; Woodroffe, Colin D. (2000). "Microatolls as sea-level indicators on a mid-ocean atoll". Marine Geology. 168 (1–4): 61–78. Bibcode:2000MGeol.168...61S. doi:10.1016/S0025-3227(00)00043-8.
  79. ^ a b c Hughes, T.; Baird, A.; Bellwood, D.; Card, M.; Connolly, S.; Folke, C.; Grosberg, R.; Hoegh-Guldberg, O.; Jackson, J.; Klepas, J.; Lough, J.; Marshall, P.; Nystrom, M.; Palumbi, S.; Pandolfi, J.; Rosen, B.; and Roughgarden, J. (2003). "Climate change, human impacts, and the resilience of coral reefs". Science. 301 (5635): 929–33. Bibcode:2003Sci...301..929H. doi:10.1126/science.1085046. PMID 12920289. S2CID 1521635.
  80. ^ a b Parmesan, C. (2006). "Ecological and evolutionary responses to recent climate change". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 37: 637–69. doi:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110100.
  81. ^ Baker, A. (2004). "Corals' adaptive response to climate change". Nature. 430 (7001): 741. Bibcode:2004Natur.430..741B. doi:10.1038/430741a. PMID 15306799. S2CID 32092741.
  82. ^ a b Donner, S.; Skirving, W.; Little, C.; Oppenheimer, M.; Hoegh-Guldberg, O. (2005). "Global assessment of coral bleaching and required rates of adaptation under climate change" (PDF). Global Change Biology. 11 (12): 2251–65. Bibcode:2005GCBio..11.2251D. CiteSeerX 10.1.1.323.8134. doi:10.1111/j.1365-2486.2005.01073.x. PMID 34991281 Check |pmid= value (bantuan). S2CID 84890014. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 2017-08-14. Dicapai pada 2017-10-25.
  83. ^ Baskett, M.; Gaines, S. & Nisbet, R. (2009). "Symbiont diversity may help coral reefs survive moderate climate change" (PDF). Ecological Applications. 19 (1): 3–17. doi:10.1890/08-0139.1. PMID 19323170. S2CID 1189125.
  84. ^ McClanahan, T.; Ateweberhan, M.; Muhando, C.; Maina, J. & Mohammed, M. (2007). "Effects of Climate and Seawater Temperature Variation on Coral Bleaching and Morality". Ecological Monographs. 77 (4): 503–25. CiteSeerX 10.1.1.538.970. doi:10.1890/06-1182.1.
  85. ^ Welch, Patricia Bjaaland (2008). Chinese Art: A Guide to Motifs and Visual Imagery. Tokyo, Rutland & Singapore: Tuttle. m/s. 61.
  86. ^ Toramae, Juria. "Notes on Some Outlying Reefs and Islands in Singapore". Mynah. Oktober 2016. 1: 128–137.
  87. ^ Pouwels, Randall L. (6 June 2002). Horn and Crescent: Cultural Change and Traditional Islam on the East African Coast, 800–1900. Cambridge University Press. m/s. 26. ISBN 978-0-521-52309-7.

Pautan luar sunting

 
Wikimedia Commons mempunyai media berkenaan:
 

Rencana berkaitan dengan karang ini ialah rencana tunas. Anda boleh membantu Wikipedia dengan mengembangkannya.

Diambil daripada "https://ms.wikipedia.org/w/index.php?title=Karang&oldid=5869123"